XILEMA

Introdução

A conquista do ambiente terrestre pelas plantas só foi possível devido às inúmeras adaptações que elas desenvolveram para se adaptarem ao novo ambiente. Para isso, desenvolveram um sistema de distribuição interna de água e nutrientes (tecidos vasculares), um sistema de absorção da água do solo (raízes) e de um sistema de revestimento para evitar a perda excessiva de água (epiderme cutinizada).

A distribuição de água e nutrientes na planta é feita através do sistema vascular, que é constituído pelo xilema, responsável principalmente pela condução de água e sais minerais e pelo floema, responsável pela condução de material orgânico em solução.

Os tecidos vasculares são classificados em primários e secundários. Os tecidos vasculares primários são formados a partir do procâmbio, durante o crescimento primário da planta, e os tecidos vasculares secundários são formados pelo câmbio vascular durante o crescimento secundário do corpo vegetal.

A presença de paredes espessas e lignificadas na maioria das células do xilema, faz com que este tecido seja mais rígido que o floema, e também permitiram que esse tecido fosse preservado nos fósseis.

O xilema primário e o secundário apresentam algumas diferenças histológicas, mas ambos são bastante complexos, formados por diferentes tipos de células: células de condução - elementos traqueais(Fig. 1 e 2); células de sustentação – fibras (Fig. 1); e células de parênquima (Fig. 1), essas últimas relacionadas com o armazenamento de diversas substâncias.

Figura 1- Macerado de xilema deAristolochia sp. Foto de Castro, N. M.	Figura 2 - Esquemas: Elementos traqueais: traqueídes e Elementos de vaso. www.mhhe.com/.../histology/ html/cellwp&s.htm

TIPOS DE CÉLULAS DO XILEMA

O xilema é formado pelos elementos traqueais, as fibras e células de parênquima (Fig 1 e 2).

2.1. Elementos traqueais

Os elementos traqueais são as células mais especializadas do xilema, e são as células responsáveis pela condução da água e dos sais minerais. Essas células são alongadas de paredes secundárias espessadas e lignificadas, com pontoações variadas e são células mortas na maturidade. Existem dois tipos de elementos traqueais: as traqueídes e os elementos de vaso (Fig. 2B).

a. As traqueídes são consideradas mais primitivas que os elementos de vaso e constituem o único tipo de elemento de condução na maioria das pteridófitas e das gimnospermas.As traqueídes são células de condução imperfuradas com numerosas pontoações entre suas paredes comuns, por onde a água passa de uma célula à outra (Fig. 2). Essas células combinam as funções de condução e de sustentação. As pontoações observadas nas paredes das traqueídes geralmente são do tipo areolada. Quando a membrana de pontoação apresenta um espessamento na sua região mediana, a pontoação é denominada pontoação areolada. Essas pontoações são comuns nas coníferas.

O fluxo de água no interior das traqueídes se faz principalmente, no sentido longitudinal, podendo ocorrer também, fluxo lateral entre as traqueídes vizinhas. A água passa de uma traqueíde para a outra através das membrana de pontoação, dessas pontoações areoladas. A membrana da pontoação (Fig. 3) é o conjunto formado pelas paredes primárias de duas células contíguas, mais a lamela mediana entre ela.

b. Os elementos de vaso são considerados derivados das traqueídes e a grande maioria das angiospermas apresentam elementos de vaso além das traqueídes, para a condução da seiva no xilema.

Os elementos de vaso são células com perfurações em suas paredes terminais e/ou laterais (Fig. 1, 2 e 3). Estas células comunicam entre si através dessas perfurações, que são regiões completamente abertas, desprovidas de paredes primárias e secundárias.

Os elementos de vaso se dispoem um sobre o outro em séries longitudinais, formando longos tubos, de comprimento variado, os vasos do xilema, por onde a água flui livremente através das perfurações entre eles. Estas perfurações, comumente, ocorrem nas paredes terminais dos elementos de vaso, mas podem estar presentes também nas suas paredes laterais.

A parte perfurada da parede é chamada placa de perfuração ou placa perfurada (Fig. 4). Uma placa de perfuração pode apresentar uma única perfuração, constituindo uma placa perfurada simples, ou pode apresentar várias perfurações, formando uma placa perfurada múltipla (Fig. 4)

Figura 3 - Elementos de vaso.http://www.herbario.com.br/cie/universi/xilema e Foto de Marshall, S.- Botanical Society of America.	Figura 4 - Detalhe de uma placa de perfuração multipla. www.conhecendoamadeira.com/glossárioe de uma placa de perfuração simpleshttp://www.herbario.com.br/cie/universi/xilema.htm.

Diferenciação dos Elementos de Vaso

Os elementos de vaso originam-se a partir de células do procâmbio (no xilema primário) ou do câmbio vascular (no xilema secundário). Inicialmente, estas células meristemáticas apresentam citoplasma denso, pequenos vacúolos e parede primária delgada. Com a diferenciação e a deposição gradativa de paredes secundárias lignificadas essas células acabam morrendo.

Um vaso do xilema origina-se, ontogeneticamente, a partir de uma série longitudinal de células meristemáticas. A placa perfurada do elemento de vaso começa a se formar bem cedo durante a diferenciação destas células. A parede secundária vai sendo depositada internamente à parede primária em toda a célula, exceto nas pontoações e nas áreas da parede primária onde se desenvolverão as futuras perfurações (Fig. 4).

Após a deposição da parede secundária, o elemento de vaso em diferenciação entra em um estágio de lise (Fig. 5).O tonoplasto (membrana que envolve os vacúolos) se rompe e enzimas hidrolíticassão liberadas e destroem o protoplasto da célula. Essas enzimas atuam também sobre as paredes celulares. Nas áreas das futuras perfurações, as enzimas destroem toda a parede primária, que não foi recoberta pela parede secundária, deixando assim uma área aberta entre as duas células. Nas pontoações, regiões onde a parede secundária lignificada, não se deposita sobre a primária essas enzimas hidrolíticas, removem todos os componentes não celulósicos da parede primária, deixando apenas uma fina rede de microfibrilas de celulose. Assim, a água poderá fluir de célula para célula, tanto através das perfurações, como através das membranas de pontoação.

A diferenciação dos elementos traqueais é um exemplo de apoptose, ou seja, morte celular programada.

Figura 5 -Esquema mostrando a diferenciação de um elemento de vaso. Raven, et al. Biologia Vegetal, 2001.

2.2. Fibras

As fibras são células mortas na maturidade, longas, com paredes secundárias espessas e lignificadas (Fig. 6). O espessamento das paredes das fibras é variado mas geralmente, elas são mais espessas que as paredes dos elementos traqueais do mesmo lenho. As pontoações formadas nas paredes das fibras podem ser simples ou areoladas. Existem dois tipos básicos de fibras: as fibrotraqueides e as fibras libriformes.

Figura 6- Corte mostrando as fibras do xilema deZingonium. www.biologia.edu.ar

Se os dois tipos de fibras aparecem juntas no xilema de uma planta, as fibrotraqueídes são mais curtas, apresentam as paredes mais delgadas e suas pontoações são areoladas, enquanto as fibras libriformes são mais longas, apresentam paredes mais espessas e com pontoações simples.

Em algumas espécies as fibras podem desenvolver paredes transversais finas, após a formação das paredes secundárias, dando origem às fibras septadas. Usualmente, essas fibras septadas retêm seu protoplasma quando maduras, isto é, são células vivas e possuem função semelhante ao do parênquima, armazenando substâncias. Se o xilema matêm fibras vivas, o seu parênquima é muito escasso ou até mesmo ausente. Outra variação das fibras do xilema são as chamadas fibras gelatinosas. Estas fibras possuem paredes pouco lignificadas e aparecem no lenho que se desenvolve em áreas submetidas à pressões (lenho de reação).

As fibras, assim como, os elementos traqueais e o parênquima axial se formam a partir das iniciais fusiformes do câmbio.

Evolução dos Elementos Traqueais e das Fibras

A parede secundária lignificada da maioria das células do xilema, permitiu que o tecido fosse bem preservado na maioria dos fósseis. Assim o xilema é o tecido vegetal que mais se presta aos estudos filogenéticos (evolutivos). As evidências fósseis mostraram que as traqueídes são os elementos de condução mais primitivo (Fig. 7). Por serem células longas e estreitas e por apresentarem paredes secundárias espessadas e lignificadas, as traqueídes acumulavam as funções de condução e sustentação nas primeiras plantas a formarem o xilema.

Posteriormente, durante a evolução do xilema houve uma divisão dessas duas funções. Por um lado, as traqueídes evoluíram para formar os elementos de vasos (Fig. 6), mais especializados para a condução, e por outro, deram origem às fibras (Fig. 6), mais especializadas para a sustentação.

Figura 7 - Esquema da evolução dos elementos traqueais e das fibras. Esquema de Esau, retirado de www.biologia.edu.ar

Inicialmente, os elementos de vaso eram longos, estreitos e apresentavam placas perfuradas compostas e com a evolução, foram tornando-se cada vez mais curtos e largos e as placas de perfuração passaram de compostas à simples (Fig. 3 e 7). As fibras, por sua vez, foram ficando cada vez mais longas e estreitas e as paredes cada vez mais espessadas, evidenciando-se assim a função de sustetação destas células.

2.3. Parênquima

O parênquima do xilema, geralmente, funciona como um tecido de reserva, armazenando amido, óleos, e muitas outras substâncias de funções desconhecidas. Componentes tânicos e cristais também são, comumente, armazenadas nessas células (Fig.8).

Figura 8- Parênquima do xilema. www.inea.uva.br/serviços/histologia/ xilema.htm

No xilema primário as células parenquimáticas se dispõem longitudinalmente, ao longo dos elementos traqueais.Quando os vasos do xilema ficam velhos ou sofrem alguma lesão, as células do parêqnuima axial ao seu redor, podem emitir projeções para o interior destes elementos de condução – as tilas, que acabam por obstruí-los.

3. Xilema Primário

O xilema primário, isto é, o xilema presente no corpo primário da planta se origina a partir do procâmbio suas células estão organizadas apenas no sistema axial, ou seja, se dispõem paralelamente ao maior eixo do órgão.

Na raiz, o xilema primário ocorre em cordões alternados com os cordões de floema primário enquanto, nos caules, folhas e flores, o xilema e o floema primário, aparecem associados formando os feixes vasculares. O xilema primário consiste de protoxilema e metaxilema (Fig. 9). O protoxilema é o primeiro a se formar (Fig. 9) em regiões de intenso crescimento e, a seguir diferencia-se o metaxilema. Embora os dois tipos apresentem algumas peculiaridades, estão tão integrados, que a delimitação entre ambos pode ser feita apenas aproximadamente. De um modo geral, o protoxilema é mais simples, formado apenas por elementos traqueais delicados e parênquima.

O protoxilema amadurece em regiões nas da planta que ainda não completaram seu crescimento e diferenciação. Deste modo, o protoxilema está sujeito à pressões contínuas causadas por este crescimento e seus elementos traqueais acabam sendo distendidos e, muitas vezes, acabam obstruídos e colapsados. O protoxilema permanece funcional por apenas uns poucos dias, sendo logo substituido pelo metaxilema.

O metaxilema forma-se a seguir, no corpo primário, ainda em crescimento. No entanto, sua completa diferenciação só acontece mais tarde, depois que esta distensão já se completou, por isso, ele é menos afetado pelo crescimento dos tecidos ao seu redor.Nas plantas que não apresentam crescimento secundário, o metaxilema permanece funcional durante toda a vida do indivíduo.

Figura 9- Xilema primário de Ambrosia, em detalhe o protoxilema e o metaxilema. www.biologia.edu.ar/bot/ãnica/tema15/xilorigem.htm

3.1. Paredes secundárias dos elementos traqueais do Xilema Primário

As paredes secundárias dos elementos traqueais do xilema primário são bastante características e, aparecem em séries ontogenéticas bem ordenadas, que revelam com clareza um aumento progressivo das áreas de parede primária revestidas pela parede secundária.

Geralmente, os primeiros elementos traqueais do xilema primário a amadurecerem, isto é, os elementos do protoxilema, produzem pequenas quantidades de material de parede secundária, que é depositada como anéis - espessamentos anelares (Fig. 10) ou espirais contínuas - espessamentos espiralados ou helicoidais (Fig. 10). Esses espessamentos não chegam a impedir o alongamento destas células, permitindo que elas possam crescer um pouco.

No metaxilema, os depósitos de parede secundária vão aumentando gradativamente, passando de espiralados, à escalaridormes (quando essas espirais se fundem) (Fig. 10), a seguir surgem os espessamentos de parede secundária em forma de rede, espessamentos reticulados (Fig. 10), e, finalmente toda a célula apresenta parede secundária, exceto nas pontoações, espessamento pontoado (Fig. 10).Elementos traqueais com pontoações areoladas são característicos do metaxilema e do xilema secundário.

Figura 10 - Esquema mostrando diferentes tipos de espessamentos. Retirado da internet.