Floema

1. Introdução

O floema também é um tecido complexo constituído por elementos de condução, células de sustentação e células de armazenamento. Como o xilema, o floema primário e o floema secundário, são formados pelos mesmos tipos celulares. No floema primário as células estão organizadas apenas no sistema axial (paralelamente ao maior eixo do órgão). Pelo fato de ser um tecido cujas células apresentam paredes menos lignificadas que as paredes das células do xilema, o floema é menos perscistente e, devido à sua proximidade com a periferia da raiz e do caule, sofre maiores modificações com o aumento em diâmetro desses órgãos, durante o crescimento secundário, sendo, muitas vezes, removido junto com a periderme. Já o xilema permanece, praticamente, inalterado com o crescimento secundário do órgão.

Figura 1 - Corte longitudinal do floema mostrando a sua estrutura. Raven, et al. Biologia Vegetal, 2001.

2.1 Elementos crivados

Os elementos crivados são as células mais especializadas do floema. Essas células são vivas e caracterizam-se, principalmente, pela presença das áreas crivadas, que são poros modificados, nas suas paredes e pela ausência de núcleo nas células maduras. Os elementos crivados do floema podem ser de dois tipos: células crivadas e elementos de tubo crivado.

2.1.1 Paredes e Áreas Crivadas

As paredes celulares dos elementos crivados são primárias, geralmente, mais espessas do que as paredes das células do parênquima do mesmo tecido. Em algumas espécies, essas paredes são bastante espessas e quando observadas ao microscópio óptico, em cortes de material fresco, mostram um brilho perolado e são denominadas de paredes nacaradas.

As áreas crivadas ( Fig. 1, 2 e 3 ) são áreas da parede com grupos de poros, através dos quais, o protoplasto de elementos crivados vizinhos mantem comunicação, tanto no sentido vertical como no lateral. Esses poros são semelhantes aos poros dos plasmodesmos, apenas são de maior diâmetro. Nas áreas crivadas os poros apresentam cerca de 1-2 μm de diâmetro, enquanto os poros dos plasmodesmos, possuem cerca de 60 μm de diâmetro. As regiões da parede de um elemento de tubo crivado que possuem áreas crivadas mais especializadas, com poros de maior diâmetro, (até 14 μm de diâmetro) são denominadas de placas crivadas (Fig. 1, 2 e 3). Uma placa crivada pode apresentam apenas uma área crivada, sendo portanto uma placa crivada simples (fig. 2) ou apresentar várias áreas crivadas, sendo denominada placa crivada composta.

Figura 2 - Detalhe do corte longitudinal do floema deAristolochia sp mostrando as áreas crivadas. Foto de Castro, N. M.	Figura 3 - Microscopia eletrônica do floema de uma angiosperma mostrando placa crivada, célula do tubo crivado e célula companheira. www.curlygirl.no.sapo.pt/tecidopl.htm.	Figura 4 - Microscopia eletrônica de transmissão do floema de Curcubita maxima. www.euita.upv.es

No material seccionado, cada poro da área crivada geralmente, aparece revestido por calose (Fig. 4), um polímero de glicose. O desenvolvimento da uma área ou de uma placa crivada inicia-se com a deposição de plaquetas de calose ao redor dos poros dos plasmodesmos. A seguir as plaquetas de calose se espessam revestindo todo o poro, formando cilindros de calose, que se espessam cada vez mais, até obstruir os poros por completo. Neste estágio, que coincide com a desativação ou com o início de um período de dormência do elemento crivado, a calose pode se depositar sobre toda a área crivada, como uma almofada, tornando o elemento não funcional. Nos elementos crivados velhos e totalmente desativados a calose não é mais encotrada nos poros das áreas ou das placas crivadas.

No floema das plantas de regiões temperadas se o floema está desativado apenas temporariamente, quando ele volta a ser reativado a calose é metabolizada e reduzida, possibilitando o restabelecimento da continuidade protoplasmática entre dois elementos crivados vizinhos. A calose pode ser produzida ainda, em resposta à ferimentos. Aparentemente enzimas localizadas na plasmalema estão envolvidas no controle de síntese ou degradação da calose.

2.1.2 Protoplasto dos Elementos crivados

Durante a diferenciação dos elementos crivados o seu protoplasto passa por várias modificações (Fig. 5). O núcleo se desintegra, embora os plastídeos sejam mantidos armazenando amido e/ou proteína, o retículo endoplasmático e as mitocôndrias. O tonoplasto também se desintegra, mas o plasmalema permanece. No floema das dicotiledôneas (e de algumas monocotiledôneas) é comum a presença de uma susbstância proteica, denominada proteína P (Fig. 1 e 6) que aparece inicialmente sob a forma de grânulos no citoplasma do elemento crivado em diferenciação (Fig. 6b) e sob a forma de filamentos, no citoplasma residual dessa célula (Fig.6c-d).

2.1.3 Células Crivadas e Elementos de Tubo Crivado

Os dois tipos de elementos crivados diferem entre si, pelo grau de especialização das áreas crivadas e pela distribuição das mesmas nas paredes de suas células.

a. As células crivadas, consideradas mais primitivas, presentes no floema das pteridófitas e das gimnospermas são células alongadas e apresentam áreas crivadas, com poros pouco desenvolvidos, nas suas paredes laterais e terminais.

b. Os elementos de tubo crivado presentes no floema das angiospermas, são células mais curtas. Os elementos de tubo crivado mostram um maior grau de especialização do que o observado nas células crivadas.Essas células apresentam áreas crivadas com poros menores nas suas paredes laterais, enquanto que, nas paredes terminais e, ocasionalmente, nas paredes laterais também, ocorrem áreas crivadas mais especializadas, com poros de diâmetro maior, de até 14 μm, formando as placas crivadas (Fig. 1-5), que podem sem simples ou compostas. Os elementos de tubo crivado dispõem-se em longas séries longitudinais, unidos pelas placas crivadas, formando assim os tubos crivados do floema.

Figura 5 - Elementos de tubo crivado em secção transversal e longitudinal, formando os tubos crivados do floema.http://www.uic.edu/classes/bios

Os elementos de tubo crivados primitivos são longos, dotados de paredes terminais muito inclinadas e, geralmente, apresentam placas crivadas compostas, ou seja, placas crivadas com várias áreas crivadas, cujos poros são relativamente estreitos. Durante a evolução houve uma redução da inclinação de suas paredes terminais, as placas crivadas passaram de compostas para simples e o diâmetro dos poros dos crivos da placa crivada aumentou, levando a uma distinção entre as áreas crivadas das paredes laterais e das placas crivadas nas paredes terminais (Fig. 1).

Células Parenquimáticas

2.2.1.Células Albuminosas e Células Companheiras

O movimento de materiais orgânicos através do floema depende da interação fisiológica entre os elementos crivados e células parenquimáticas altamente especializadas, que aparecem ao lado desses elementos de condução.

Os elementos de tubo crivado estão associados às células companheiras (Fig. 1, 3, 4 e 5), que são células parenquimáticas altamente especializadas, intimamente ligadas à estes elementos de condução, através de inúmeros plasmodesmas. As células companheiras são células nucleadas com numerosas mitocôndrias, plastídios (freqüentemente cloroplastídios) e ribossomos. A célula companheira é ontogeneticamente ligada ao elemento de tubo crivados (Fig. 6). Durante a diferenciação do elemento de tubo crivado a célula meristemática que formará o elemento de tubo crivado sofre uma divisão longitudinal desigual (Fig. 6a), formando uma célula menor, a célula companheira e uma célula maior, o elemento de tubo criivado (Fig. 6b). A célula menor - célula companheira - pode sofrer novas divisões transversais, dando origem a outras células companheiras.

Figura 6 - Esquema mostrando a diferenciação de um elemento de tubo crivado. Raven, et al. Biologia Vegetal, 2001.

As células crivadas das gimnospermas também estão associadas à células parenquimáticas especializadas, denominadas células albuminosas, ligadas a elas por numerosos plasmodesmas. No entanto, essas células albuminosas não estão relacionadas ontogeneticamente às células companheiras, isto é, não tem origem a partir da mesma célula meristemática. Quando o elemento crivado morre suas células companheiras ou albuminosas também morrem.

2.2 Outras células

Outras células parenquimáticas menos especializadas também fazem parte do floema e, geralmente, estão relacionadas com a reserva de substâncias ergásticas, tais como: amido, cristais (Fig. 7), substâncias fenólicas, etc.

Figura 7 - Corte do floema mostrando células do parênquima contendo cristais em seu interior. www.inea.uva.br/serviços/histologia/

2.3 Esclerênquima

As fibras do floema estão presentes na parte externa do floema primário e no floema secundário. Essas fibras apresentam uma distribuição variada, intercalada entre as outras células do sistema axial. As fibras do floema podem ser septadas (Ex: Vitis) ou não e podem ainda, ser vivas ou mortas na maturidade. Muitas espécies possuem fibras do floema de valor econômico, como por exemplo, as fibras do linho (Linum usitatissimum), do cânhamo (Cannabis sativa) e do rami (Bohemeria nivea) usadas na confecção de tecidos. As esclereídes também são comuns no floema, e podem estar presentes tanto no sistema axial como no radial do floema secundário em várias espécies.

Floema primário

O floema primário tem origem a partir do procâmbio e é constituído pelo protofloema e pelo metafloema.

a. O protofloema é o primeiro a se formar e, como completa a sua diferenciação em regiões que ainda estão em intenso crescimento os seus elementos crivados sofrem estiramento, tornando-se obliterados, esmagados e logo param de funcionar. Os elementos crivados do protofloema, geralmente são funcionais por apenas um ou dois dias. O protofloema é formado por elementos crivados estreitos, que podem ou não, estar associados à células companheiras. Quando o protofloema apresenta fibras, essas fibras começam a espessar as suas paredes apenas após a desativação dos elementos crivados.

b. O metafloema diferencia-se posteriormente, ainda no corpo primário da planta, no entanto, a sua completa diferenciação acontece somente, após a fase de crescimento mais intenso da região onde está sendo formando. Nas plantas que não apresentam crescimento secundário, o metaxilema é o floema funcional nas partes adultas da planta. Seus elementos crivados são, em geral, mais largos e numerosos que os elementos crivados do protofloema. As células albuminosas e/ou companheiras estão sempre presentes mas, geralmente, o metafloema não forma fibras.