1. Introdução
A raiz é o órgão especializado para a fixação da planta no solo e para a absorção de água e sais minerais em solução, podendo ainda desempenhar as funções de reserva de substâncias e de aeração em plantas aquáticas, entre outras. A raiz é caracterizada como um órgão cilíndrico, aclorofilado que se distigue do caule por não se apresentar dividida em nósa e internós e por não formar folhas ou gemas.
No interior da semente, o embrião consiste de um eixo hipocótilo-radicular,com um ou mais cotilédones na sua parte superior (Fig. 1) e na sua porção inferior está a radícula, ou primórdio do sistema radicular, já se revestida pela coifa. Em muitas espécies a radícula não passa de um conjunto de células meristemáticas, enquanto que em outras, a radícula já apresenta mais diferenciada.
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Figura 1 - Embrião deLepidium sp. Foto de Castro, N.M.
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Quando a semente germina a primeira estrutura a emergir é a radícula, que é responsável pela formação da primeira raiz da planta. Nas gimnospermas e dicotiledôneas esta raiz, geralmente, permanece toda a vida da planta e a partir dela se formam as raízes laterais. Nas monocotiledôneas, a raiz primária degenera-se precocemente e o sistema radicular que se desenvolve a seguir, é formado por numerosas raízes adventícias, que originam-se do hipocótilo, região caulinar acima da radícula. Em algumas monocotiledôneas, essas raízes adventícias iniciam o seu desenvolvimento ainda no próprio embrião.
2. Estrutura Primária
2.1. Origem e desenvolvimento
A estrutura primária da raiz tem origem no meristema apical. Os meristemas primários, localizados pouco acima do promeristema, são os responsáveis pela diferenciação dos tecidos primários da raiz:
- a protoderme origina o revestimento primário da raiz - a epiderme;
- o meristema fundamental dá origem à região cortical, geralmente, formada apenas pelo parênquima e
- o procâmbio forma o cilindro vascular onde de encontra os tecidos vasculares primários.
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Figura 3 - Meristema apical de raiz de Triticum sp. Foto - Clayton, M. http://botit.botany.wis.edu/images
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Figura 4 - Esquema de um corte transversal da raiz em estrutura primária.
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3.1 Coifa
A coifa, presente em um grande número de espécies, é uma estrutura que reveste o ápice radicular, como um dedal, protegendo o meristema apical (Fig. 2 e 3). A coifa tem origem no caliptrogênio, que é parte do meristema apical da raiz e é formada de células parenquimáticas, vivas, que secretam mucilagens que auxiliam na proteção do ápice radicular e na penetração da raiz através do solo. À medida que a raiz cresce e penetra no solo, as células da periferia da coifa vão sendo eliminadas e novas células vão sendo, continuadamente, produzidas As espécies aquáticas, geralmente, apresentam coifas bem desenvolvidas, para proteger o meristema apical do ataque de microorganismos, abundantes do meio aquático.
O direcionamento do crescimento geotrópico da raiz se dá em resposta à gravidade. Se uma plântula for colocada horizontalmente, a distribuição de auxina na raiz ocorre de tal forma, que a sua concentração será maior na região inferior, se comparada com a região superior. Como as células da raiz são mais sensíveis à auxina, este aumento da sua concentração no lado inferior inibe a expansão celular, resultando numa curvatura para baixo, à medida que as células no lado superior da raiz expandem-se mais rapidamente que as do lado de baixo. A percepção da gravidade está relacionada com a sedimentação dos estatólitos (amiloplastos diminutos), localizados na base das células da coifa.
3.2 Epiderme
A epiderme da raiz, diferenciada a partir da protoderme do meristema apical, é formada de células vivas, de paredes primárias e cutícula delgadas. Nas espécies onde a epiderme persiste por mais tempo, nas regiões mais velhas, as paredes de suas células podem apresentar maior cutinização ou até mesmo podem sofrer suberinização.
Nas raízes jovens, a epiderme especializa-se para a função de absorção e para isto, desenvolve numerosos pêlos radiciais ou absorventes, que são expansões tubulares das células epidérmicas (Fig. 2 e 4). Os pêlos radiciais têm origem como pequenas papilas, que se formam em células especiais da protoderme, denominadas tricoblastos. A zona pilífera, geralmente, está restrista a uma faixa de poucos milímetros, não muito próxima do ápice da raiz e nas regiões mais velhas esses pêlos vão morrendo e sendo eliminados, enquanto novos pêlos radiciais vão sendo produzidos nas regiões mais jovens, mantendo assim a mesma extensão de zona pilífira.
A epiderme da raiz geralmente é unisseriada. No entanto, as raízes aéreas de certas orquidáceas e aráceas epífitas desenvolvem uma epiderme multisseriada. Quando completamente diferenciada, essa epiderme plurisseriada é constituída de células mortas de paredes espessadas e suberinizadas, recebem o nome de velame (Fig. 5). Durante os períodos de seca, as células do velame ficam cheias de ar e nas épocas de chuva, cheias de água. O velame tem sido interpretado como um tecido de absorção, e por isso, receberam também o nome de raízes absorventes. No entanto, testes com o uso de corantes vitais, têm demostrado que o velame funciona apenas como uma barreira mecânica, reduzindo a perda de água através do córtex e não, exatamente na absorção da água.
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Figura 5 - Pêlos radiciais -Singonanthus cipoensis Foto de Castro, N. M.
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Figura 6 - Epidendron sp - Detalhe do velame. Microscopia Eletrônica de Interferência. Foto de Castro, N. M.
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Figura 7 - Corte transversal da raiz primária de Mandevilla velutina. Ep = epiderme; Pr = pêlos radicular; Ex = exoderme; Pc = parênquima cortical; En = endoderme; P = periciclo; Xp = xilema primária; Fp = floema primário. Foto de Apezzato-da-Glória, B. - (Anatomia Vegetal, 2003).
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3.3 Córtex
O córtex da raiz é a região entre a epiderme e o cilindro vascular, e tem origem a partir do meristema fundamental. Esta região é formada por células parenquimáticas, isodiamétricas de paredes delgadas, com numerosos espaços intercelulares. Nas plantas aquáticas ou naquelas que crescem em solos pantanosos pode haver a formação de um aerênquima na região cortical (Fig. 5), para facilitar a aeração interna do órgão. O parênquima cortical da raiz é aclorofilado, exceto em raízes aéreas e em algumas espécies aquáticas. Frequentemente, as células do parênquima cortical apresentam amido como substância de reserva.
A camada interna do córtex, diferencia-se em uma endoderme e, freqüentemente, as raízes desenvolvem uma ou mais camadas de células diferenciadas, na periferia do córtex, que se forma logo abaixo da epiderme denominada de exoderme (Fig. 6 e 7).
3.3.1. Endoderme
Na região de absorção da raiz primária, as paredes das células da endoderme apresentam um espessamento de suberina, em forma de fita, completamente impermeável, que se estende ao redor das paredes radiais e transversais dessas células, denominada estria ou faixa de Caspary (Fig. 8). Esta faixa suberimizada é formada durante a diferenciação da célula endodérmica e faz parte da parede primária das células. A deposição da suberina, nestas estrias, é contínua desde a lamela média, e nesta região a membrana plasmática também encontra-se fortemente ligada a essas estrias, formando assim, uma região de forte adesão entre o protoplasma das células endodérmicas e suas paredes, bem como, entre as paredes de células endodérmicas vizinhas.
Como as células da endoderme estão perfeitamente justapostas, se deixar espaços espaços entre si, e ainda se encontram fortemente ligadas umas às outras, pelas estrias de Caspary, fica assegurado que somente as substâncias que passam pela seletividade da membrana plasmática, cheguem ao xilema, e daí sejam conduzidas para o restante do corpo da planta.
Nas espécies, que apresentam crescimento secundário (dicotiledôneas e gimnospermas lenhosas), as células endodérmicas não desenvolvem nenhum outro tipo de espessamento além das estrias de Caspary e, eventualmente, são eliminadas junto com o córtex durante o crescimento secundário (Fig. 14C). No entanto, nas raízes que não apresentam crescimento secundário, especialmente entre as monocotiledôneas, a endoderme permanece e apresenta modificações de parede. Nas regiões mais velhas destas raízes, acima da região de absorção, as paredes das células endodérmicas vão sendo recobertas por uma lamela de suberina ou endodermina e num terceiro estágio, são recobertas uma espessa camada de celulose lignificada. Esse espessamento secundário pode se dar de modo uniforme em todas as paredes da célula (Fig. 10) ou ser irregular, mais fino, ou mesmo ausente, nas paredes tangenciais externas, o que leva as células endodérmicas a adquirirem o aspecto de U, quando vistas em cortes tranversal (Fig.9).
Nestas raízes, as células da endoderme em frente aos elementos do protoxilema, não desenvolvem esses espessamentos secundários, continuando apenas com as estrias de Caspary, e são denominadas"células de passagem" (Fig. 10). Estas células continuam a permitir a passagem de água e sais através da membrana plasmática, mesmo nestas reriões mais velhas das raízes, o que já não acontece mais, nas células endodérmicas que sofreram os espessamentos adicionais de parede.
As raízes das plantas parasitas, geralmente, não apresentam endoderme, uma vez que a seleção do material a ser transportado nestas plantas, já foi feita pela endoderme da planta hospedeira.
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Figura 8 - Esquema de uma célula endoderme.http://www.botany.uwc.ac.za/ecotree/root/rootA.htm
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Figura 9 - Endoderme em U da raiz de Zea mays.http://www.botany.hawaii.edu/faculty/webb/BOT410
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Figura 10 - Detalhe do cilindro vascular de Ranunculus sp. As setas indicam as células de passagem. Capturado da internet.
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3.3.2 Exoderme
Algumas raízes apresentam uma ou mais camadas de células logo abaixo da epiderme ou do velame, diferentes das demais células da região cortical, formando uma exoderme (Fig. 7 e 11). Freqüentemente, a exoderme apresenta estrias de Caspary como a endoderme, mas comumente, as suas células apresentam uma camada de suberina recobrindo a parede celular.
Algumas raízes apresentam uma ou mais camadas de células logo abaixo da epiderme ou do velame, diferentes das demais células da região cortical, formando uma exoderme (Fig. 7 e 11). Freqüentemente, a exoderme apresenta estrias de Caspary como a endoderme, mas comumente, as suas células apresentam uma camada de suberina recobrindo a parede celular.
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Figura 11 - Corte transversal da raiz de Smilax sp. http://www.botany.hawaii.edu/faculty/webb/BOT410
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3.4 Cilindro Vascular
O cilindro vascular da raiz diferencia-se a partir do procâmbio e é formado por uma ou mais camadas de tecido não vascular, o periciclo mais os tecidos vasculares.
O periciclo, camada(s) externa(s) do cilindro vascular, localiza-se logo abaixo da endoderme geralmente é unisseriado. Nas raízes jovens é constituído de parênquima ea as paredes de suas células são celulósicas e delgadas. Nas angiospermas e gimnospermas, o periciclo está relacionado com atividades meristemáticas. As raízes laterais são formadas a partir do periciclo que por esta razão também é denominado de camada rizogênica.
Nas raízes que apresentam crescimento secundário, o felogênio e parte do câmbio vascular também originam-se no periciclo, como veremos mais adiante. Nas monocotiledôneas que não apresentam crescimento secundário, frequentemente, o periciclo torna-se esclerificado (lignificado) nas regiões mais velhas da raiz (Fig. 8).
Na raiz, ao contrário dos demais órgãos do vegetal, os tecidos vasculares não formam feixes vasculares. O xilema primário forma um maciço central, provido de projeções que se dirigem para a periferia do cilindro vascular, e o floema forma cordões que se alternam com as arestas do xilema, distribuidos próximos da periferia do cilindro vascular, internamente ao periciclo. Quando o xilema não ocupa todo o centro do cilindro vascular, forma-se uma medula parenquimática nesta região central, que pode vir a esclerificar-se nas regiões mais velhas da raiz.
Nas raízes, o protoxilema, isto é, os primeiros elementos do xilema a amadurecerem, ocupam uma posição periférica, logo abaixo do periciclo. Assim dizemos que o protoxilema na raiz é exarco, isto é, com os pólos de protoxilema ocupando posição externa ao metaxilema. A maturação do xilema na raiz é centrípeta, porque acontece da periferia para o centro. No floema, o processo é o mesmo. Os pólos de protofloema ocorrem externamente ao metafloema.
O local de diferenciação das primeiras células vasculares costuma ser referido como polo. Dependendo do número de pólos de protoxilema: um, dois, três ou mais, as raízes são classificadas em: monarcas, diarcas, triarcas ou poliarcas. O número de pólos de protoxilema, geralmente, é característico para os grandes grupos vegetais.
As raízes de dicotiledôneas são, freqüentemente, diarcas, triarcas (Fig. 12), ou tetrarcas. A raíz primária de espécies de monocotiledôneas possue poucos pólos, como visto nas dicotiledôneas, mas as raízes adventícias são poliarcas e apresentam numeros pólos chegando a mais de 100, em Palmae. No entanto, apesar de o número de pólos de protoxilema ser característico para os grupos vegetais, a variação no número de pólos de protoxilema pode existir até mesmo em uma mesma raiz. Muitas vezes nas regiões apicais (mais jovens), o xilema apresenta um menor número de pólos de protoxilema, quando comparado às regiões distais (mais velhas).
3.5 Raízes Laterais
As raízes laterais são aquelas formadas próximas do meristema apical de uma outra raiz. Devido à sua origem profunda, a partir de divisões das células do periciclo, são ditas endógenas (Fig. 13).
Nas angiospermas, as raízes laterais se iniciam a partir de divisões anticlinais e periclinais das células do periciclo, o que leva à formação de uma protuberância, o primórdio radicular, que gradualmente vai crescendo e penetrando no córtex até emergir na superfície da raiz (Fig. 13). Em muitas espécies, principalmente, nas plantas vasculares inferiores, a endoderme também participa do crescimento inicial da raiz lateral. Durante o crescimento do primórdio pelo córtex, o parênquima cortical vai sendo digerido por enzimas. Alguns autores, consideram ainda que a penetração do primórdio através do córtex é puramente mecânica, no entanto, os dois processos podem estar acontecendo simultaneamente.
À medida que o primórdio cresce e atravessa o córtex, os tecidos da nova raiz vão se diferenciando e quando o primórdio atinge a superfície, os elementos vasculares da raiz mãe já estão conectados aos elementos vasculares da raiz lateral, estabelecendo assim a continuidade entre os tecidos vasculares das duas raízes (Fig. 13 - seta).
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Figura 12 - Detalhe do cilindro vascular da raiz deRanunculus sp. http://www.botany.hawaii.edu/faculty/webb/BOT410
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Figura 13 - Raiz lateral de Zea mays. A seta indica conexão vascular com a raiz de origem.M = medula. Foto de Appezato-da-Glória, B. Anatomia Vegetal. Ed. UFV (2002).
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4. Estrutura Secundária
O crescimento secundário da raiz consiste na formação de tecidos vasculares a partir do câmbio vascular e da periderme, a partir do felogênio. As raízes da maioria das monocotiledôneas, geralmente, não apresentam crescimento secundário.
O câmbio vascular (ou apenas câmbio) inicia-se a partir de divisões de células do procâmbio que permanecem indiferenciadas entre o floema e o xilema primários. Assim, no início, o câmbio é formado de faixas (Fig. 14B), cujo número depende do tipo de raiz; duas faixas nas raízes diarcas; três nas triarca; etc.. Em seguida, as células do periciclo localizadas em frente aos pólos de protoxilema, começam a se dividir e, finalmente, o câmbio circunda todo o xilema. Neste estágio o câmbio apresenta o formato oval nas raízes diarcas; estrela de três pontas nas raízes triarca, e estrela de quatro pontas nas raízes tetrarcas.
As regiões do câmbio localizadas em frente ao floema (derivadas do procâmbio), entram em atividade antes daquelas regiões do câmbio derivadas do periciclo. Com a formação do xilema secundário, o câmbio destas regiões, vai sendo deslocando para fora, até adquirir um contorno circular, quando visto em cortes transversais (Fig. 14C). A adição de tecidos vasculares secundários, vai provocar um aumento no diâmetro do cilindro vascular e, esse desenvolvimento leva a região cortical da raiz a apresentar modificações, para acompanhar esse crescimento.
Na raiz a periderme tem origem profunda, também a partir das células do periciclo, que não foram envolvidas na formação do câmbio vascular começam a se dividir, para dar início à formação da periderme. O felogênio (meristema secundário), tem origem das células externas do periciclo e por divisões periclinais de suas células, produz súber (felema ou cortiça) em direção à periferia e feloderme (ou parênquima), em direção ao centro. A formação da primeira periderme provoca a separação da região cortical (inclusive a endoderme) e da epiderme do restante da raiz (Fig. 14C).
Nas raízes de reserva, ao contrário do descrito acima, a periderme, geralmente se forma superficialmente, como nos caules, não havendo, portanto, a perda da região cortical (que apresenta substâncias de reserva) com o crescimento secundário.
Embora a maioria das raízes apresentem crescimento secundário da maneira descrita aqui, inúmeras variações deste crescimento podem ser encontradas em várias espécies.
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Figura 14 - Esquema mostrando a formação da estrurura secundária. Capturado da internet.
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4.1 Raízes de Reserva ou Raízes tuberosas
Estas raízes apresentam um grande acúmulo de substâncias de reserva, e para isto há uma intensa proliferação de tecidos, principalmente, do parênquima de reserva. Isto pode acontecer com um simples aumento na quantidade de células do parênquima dos tecidos vasculares, que irão armazenar as reservas, como se verifica em Daucus carota (cenoura), ou esta proliferação de tecidos pode estar associada a um crescimento secundário "anômalo", isto é, diferente do descrito anteriormente.
Em Beta vulgaris (beterraba), por exemplo, formam-se faixas cambiais adicionais, dispostas concentricamente, com a produção de grandes quantidades de parênquima de reserva entre o elementos de condução do xilema e do floema.
5. Raízes Adventícias
O termo raiz adventícia tem vários significados mas, geralmente, serve para indicar aquelas raízes que se originam nas partes aéreas das plantas, a partir de caules e de folhas, de caules subterrâneos ou dos “calus” em cultura de tecidos. O termo é também empregado para designar raízes originadas em regiões mais velhas das próprias raízes.
A origem e o desenvolvimento das raízes adventícias, é semelhante ao das raízes laterais; geralmente, são de origem endógena e formam-se junto aos tecidos vasculares do órgão onde estão se formando.
6. Nódulos de raiz
Várias espécies apresentam suas raízes associadas à bactérias fixadoras de nitrogênio. Entre estas bactérias as mais comuns são as do gênero Rizobium, que invadem as raízes das leguminosas como, por exemplo, no feijão, ervilha, alfafa, soja, etc. .
A bactéria penetra através dos pêlos absorventes, quando a planta ainda é bem jovem. Já no interior do vegeta essas bactérias (rizóbios) se deslocam através dos filamentos de infecção, que são canais de celulose produzidos pelas próprias células da raiz e se multiplicam intensamente. O crescimento desses filamentos no interior do córtex da raiz, induzem uma intensa proliferação das células parenquimáticas, formando os nódulos, visíveis macroscopicamente (Fig. 15). Ramificações dos tecidos vasculares conectam o cilindro vascular da raiz com estes nódulos, indicando a existência de um sistema de transporte para troca de nutrientes entre as bactérias e a raiz.
Estas bactérias são capazes de absorver o nitrogênio do solo e convertê-lo em compostos assimiláveis pelo vegetal e, em contrapartida, recebem açúcares e outros nutrientes orgânicos do vegetal.
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Figura 15 - Detalhe de nódulos de bactérias na raiz de Glycine max. Foto de Raven et al.Biologia Vegetal 6 Ed. 2002.
| Figura 15b - Corte transvrsal do nódulo de bactérias na raiz de Glycine sp. Foto de Castro N. M. |
7. Micorrizas
As raízes de várias espécies apresentam uma associação peculiar com determinados fungos, que desempenham um importante papel na nutrição destas espécies. Tais associações são denominadasmicorrizas e, acredita-se que, pelo menos, 80% das espécies dos vegetais superiores apresentam micorrizas associadas às suas raízes. São dois os tipos principais de micorrizas, dependendo da relação entre o fungo e as células corticais:
. ectomicorrizas - quando o fungo envolve o ápice radicular, como um manto, e atinge a região cortical penetrando por entre os espaços intercelulares, sem, no entanto, penetrar no interior das células corticais (Fig. 16) e
. endomicorrizas - o tipo mais comum, onde o fungo forma um envoltório menos denso, ao redor do ápice radicular e ao penetrar a raiz, invade o interior das células corticais (Fig. 17).
Nestes dois casos, apesar de invadir da região cortical, o fungo não afeta o desenvolvimento da raiz. A principal função atribuída à estes fungos nestas associações, parece ser a de absorver o fósforo do solo e transportá-lo para o vegetal. Por sua vez, as raízes estariam secretando e fornecendo aos fungos, açúcares, aminoácidos e outras substâncias orgânicas necessárias ao seu desenvolvimento.
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Figura 16a - Ectomicorrizas em Pinussp. As hifas(setas) do fungo envolvem raiz e também penetram entre as células corticais. Raven et al. (Biologia Vegetal, 6ªEd. 2001).
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Figura 16b - Ectomicorrizas. Hifas penetrando a raiz por entre as células corticais.
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Figura 17 - Endomicorrizas deVernonia sp.Foto de Sajo, M.G.
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