Epiderme

EPIDERME

Profa. Dra. Neuza Maria de Castro

1. INTRODUÇÃO

A epiderme é um sistema de células de formas e funções variadas, que reveste o corpo primário da planta. Por estar em contato direto com o ambiente, a epiderme apresenta uma série de modificações estruturais, de acordo com os fatores ambientais. A presença de cutina nas paredes celulares reduz a transpiração; os estômatos são estruturas relacionadas com as trocas gasosas; a disposição compacta das células e a presença de uma cutícula rígida fazem com que a epiderme proporcione sustentação mecânica. Nas regiões jovens das raízes, a epiderme é especializada para a absorção de água, e para desempenhar esta função apresenta paredes celulares delicadas, cutícula delgada, além de formar os pêlos radiciais.

A epiderme origina-se da protoderme, a camada externa dos meristemas apicais. Nos órgãos que não apresentam crescimento secundário ela persiste por toda a vida da planta. Geralmente é unisseriada, mas em algumas espécies as células da protoderme podem se dividir periclinalmente, uma ou mais vezes, dando origem, a um tecido de revestimento com várias camadas, ontogeneticamente relacionadas, denominado epiderme múltipla ou pluriestratificada (Fig. 1).

Tem sido atribuída à epiderme pluriestratificada a função de reserva de água. Nas raízes aéreas das orquídeas a epiderme pluriestratificada, denominada velame (Fig. 2) funciona como um tecido de proteção contra a perda de água pela transpiração.

Figura 1- Epiderme múltipla da folha de Ficus sp (www.botany.hawaii.edu).	Figura 2 - Raiz de Epidendron sp evidenciando o velame. Foto de Castro, N. M.

Em muitas espécies, as camadas de células subepidérmicas assemelham-se a uma epiderme múltipla, mas apresentam uma origem diversa, a partir do meristema fundamental. Para designar estes estratos subepidérmicos, os autores utilizam o termo hipoderme (Fig. 3). Para identificar precisamente estes dois tecidos, são necessários estudos ontogenéticos. Enquanto a epiderme múltipla se origina a partir de divisões periclinais das células da protoderme, a hipoderme tem origem a partir das células do meristema fundamental.

Figura 3- Detalhe da hipoderme da folha dePaepalanthus canastrensis. Foto de Castro, N. M. & Oliveira, P.T.

2. COMPOSIÇÃO E CARACTERÍSTICAS

A epiderme é constituída por células pouco especializadas denominadas células fundamentais e por vários tipos de células especializadas, como por exemplo: as células-guarda dos estômatos, tricomas, células buliformes encontradas nas folhas de várias monocotiledôneas, etc..

As células fundamentais variam quanto a forma, tamanho e arranjo; mas quase sempre apresentam formato tabular, quando vistas em secção transversal (Fig. 3 e 4). Em vista frontal apresentam-se, aproximadamente, isodiamétricas podendo ser mais alongadas nos órgãos alongados como nos caules e folhas de monocotiledôneas e no pecíolo . Estas células apresentam-se intimamente unidas, de modo a formar uma camada compacta sem espaços intercelulares.

3. CONTEÚDO E PAREDE CELULAR

As células epidérmicas, geralmente, são aclorofiladas, vivas, altamente vacuoladas e podem armazenar vários produtos de metabolismo e raramente apresentam cloroplastos. Os vacúolos dessas células podem acumular pigmentos (antocianinas) como acontece na epiderme das pétalas de muitas flores, no caule e na folha da mamona vermelha (Ricinus sp), etc.

As paredes das células epidérmicas variam quanto à espessura nas diferentes espécies, nas diferentes partes de uma mesma planta e mesmo em uma mesma célula. Nas células epidérmicas com paredes espessas, geralmente, a parede periclinal externa é a mais espessada. Esses espessamentos, geralmente, são primários e os campos primários de pontoação e os plasmodesmas presentes, se localizam especialmente nas paredes radiais e nas tangenciais internas.

A característica mais importante da parede das células epidérmicas das partes aéreas da planta é a presença da cutina. A cutina é uma substância de natureza lipídica, que pode aparecer tanto como incrustação entre as fibrilas de celulose, como depositada externamente sobre a parede, formando a cutícula (Fig. 4 e 5).

O processo de incrustação de cutina na matriz da parede é denominado cutinização e à deposição de cutina sobre as paredes periclinais externas, dá-se o nome de cuticularização. A cutícula ajuda a restringir a transpiração; por ser brilhante ajuda a refletir o excesso de radiação solar e por ser uma substância que não é digerida pelos seres vivos, atua também como uma camada protetora contra a ação dos fungos e bactérias. A formação da cutícula começa nos estágios iniciais de crescimento dos órgãos. Apesar de não se saber exatamente como, acredita-se que a cutina migre do interior para o exterior das células epidérmicas, através de poros existentes na parede celular.

Figura 4 - Detalhe da epiderme foliar deCuratella americana, evidenciando a cutícula. Foto de Castro, N.M e Oliveira, L. A.	Figura 5 - Detalhe da epiderme da folha de Agave sp. destacando as paredes periclinais externas, da epiderme, bastante espessas e cutinizadas . Foto de Mauseth, J.D.

Em várias espécies, a cutícula pode ainda estar recoberta por depósitos de diversos tipos, tais como: ceras (Fig. 6), óleos, resinas e sais sob a forma cristalina.

Figura 6- Vista frontal da epiderme da folha de Eucalyptus sp, vista em Microscopia Eletrônica de Varredura (MEV). A cera aparece em branco sobre a epiderme. (http: // bugs.bio.usyd.edu.ar).

As células epidérmicas geralmente apresentam paredes primárias, mas células epidérmicas com paredes secundárias lignificadas e intensamente espessadas podem ser encontradas na folhas das coníferas (Pinus).

4. ESTÔMATOS

A continuidade das células epidérmicas somente é interrompida pela abertura dos estômatos. O termo estômato é utilizado para indicar uma abertura, o ostíolo, delimitado por duas células epidérmicas especializadas, as células-guarda (Fig. 7 e 8). A abertura e o fechamento do ostíolo são determinados por mudanças no formato das células-guarda, causadas pela variação do turgor dessas células.

Muitas espécies podem apresentar ainda duas ou mais células associadas às células-guarda, que são conhecidas como células subsidiárias (Fig. 7 e 8). Estas células podem ser morfologicamente semelhantes às demais células epidérmicas, ou apresentarem diferenças na morfologia e no conteúdo. O estômato, juntamente com as células subsidiárias, forma oaparelho estomático (Fig. 7). Em secção transversal, podemos ver sob o estômato uma câmara subestomática (Fig. 7), que se conecta com os espaços intercelulares do mesofilo.

As células-guarda, ao contrário das demais células epidérmicas, são clorofiladas e geralmente têm o formato reniforme, quando em vista frontal (Fig. 7). As paredes dessas células apresentam espessamento desigual: as paredes voltadas para o ostíolo são mais espessas e as paredes opostas são mais finas (Fig. 7). A cutícula recobre as células-guarda e também, pode estender-se até a câmara subestomática (Fig. 7).

Figura 7 - Vista frontal de um estômato. Foto Alquine, et al - Anatomia Vegetal, 2003.	Figura 8 - Detalhe de um estômato da folha de Curatella americana, visto em corte transversal. Foto de Castro N. M. & Oliveira, L. A.

Nas Poaceae (Gramineae) e nas Cyperaceae, as células-guarda assemelham-se à alteres; suas extremidades são alargadas e com paredes finas, enquanto a região mediana, voltada para o ostíolo, é mais estreita e apresenta paredes espessadas (Fig. 9).

O tipo, número e posição dos estômatos são bastante variados. Quanto a sua posição na epiderme, os estômatos podem se situar acima, abaixo ou no mesmo nível das demais células epidérmicas (Fig. 10), em criptas estomáticas ou mesmo em protuberâncias. A sua freqüência também é variável mas geralmente, são mais numerosos nas folhas. No entanto, este número também varia nas diferentes faces de uma mesma folha, bem como, em diferentes folhas de uma mesma planta ou nas diferentes regiões de uma mesma folha.

Figura 9 - Vista frontal do estômato da folha de trigo. Foto de Peterson, L. (www.uoguelp.ca/boany/courses/BOT3410)	Figura 10 - Vista frontal de um estômato. Microscopia Eletrônica de Varredura (MEV). Capturado da internet.

A posição dos estômatos nas folhas, geralmente, está relacionada às condições ambientais. Nas folhas flutuantes das plantas aquáticas, os estômatos são encontrados apenas na face superior da folha, enquanto que, nas plantas de ambientes xéricos (secos), os estômatos aparecem na face inferior da folha ou ainda, escondidos em criptas, numa tentativa de reduzir a perda de água em vapor, quando os estômatos se abrem.

Quanto à distribuição dos estômatos, as folhas podem ser classificadas em: anfiestomáticas, quando os estômatos estão presentes nas duas faces da folha; hipoestomáticas, com os estômatos apenas na face inferior da folha e epiestomáticas, com os estômatos presentes apenas na face superior.

Características como: posição e número dos estômatos na epiderme são bastante variados e altamente influenciadas pelo ambiente em que a planta vive, apresentando assim, pouca aplicação taxonômica. No entanto, existem classificações baseadas na presença ou não, e na origem das células subsidiárias, que podem ter utilização taxonômica, como por exemplo a classificação proposta por Metcalf & Chalk (1950), para os estômatos das dicotiledôneas.

5. TRICOMAS

Além dos estômatos, inúmeras outras células especializadas ocorrem na epiderme, dentre estas, destacam-se os tricomas, apêndices epidérmicos altamente variados em estrutura e função e que podem ser classificados de diversas maneiras:

5.1 Tectores: podem ser unicelulares, como por exemplo, as “fibras” de algodão que são tricomas da semente do algodoeiro, formados por uma única célula que se projeta para fora da epiderme e apresentam paredes secundárias celulósicas espessadas. Existem ainda, os tricomas multicelulares uni, bi ou multisseriados, ramificados (Fig. 11) ou não . Os tricomas tectores não produzem nenhum tipo de secreção e acredita-se que possam, entre outras funções, reduzir a perda de água, por transpiração, das plantas que vivem em ambientes xéricos (secos), auxiliar na defesa contra insetos predadores e diminuir a incidência luminosa.

5.2 Secretores: esses tricomas possuem um pedúnculo e uma cabeça (uni ou pluricelular) e, uma célula basal inserida na epiderme (Fig. 12). A cabeça geralmente é a porção secretora do tricoma. Estes são cobertos por uma cutícula. A secreção pode ser acumulada entre a(s) célula(s) da cabeça e a cutícula e com o rompimento desta, a secreção é liberada ou a secreção pode ir sendo liberada gradativamente através de poros existentes na parede. Estes tricomas podem apresentar funções variadas dentre elas: produção de substâncias irritantes ou repelentes, para afastar os predadores; substâncias viscosas para prender os insetos (como nas plantas insetívoras), substâncias aromáticas para atrair polinizadores, etc.

Figura 11 - Tricomas tectores (MEV). Foto de Barthlott, W. -Nultsh, W. Botânica geral. Editora ArtMed 2000.	Figura 12 - Tricoma secretor (MEV). Foto de Peterson , L. (www.uoguelp.ca/botany/courses/ BOT 3410).

 5.3 Escamas e/ou Tricomas peltados: esses tricomas apresentam um disco, formado por várias células, que repousa sobre um pedúnculo que se insere na epiderme (Fig. 13). Nas bromeliáceas os tricomas peltados estão relacionados com a absorção de água da atmosfera.

 5.4 Vesículas aqüíferas: s ão células epidérmicas grandes, que servem para armazenar água.

 5.5 Pêlos radiciais: são projeções das células epidérmicas que se formam inicialmente, como pequenas papilas na epiderme da zona de absorção de raízes jovens de muitas plantas. Estes são vacuolados e apresentam paredes delgadas, recobertas por uma cutícula delgada (Fig. 14) e estão relacionados com absorção de água do solo. Estes tricomas também são conhecidos como pêlos absorventes.

Apesar de se originarem sempre da protoderme, o desenvolvimento dos tricomas é bastante complexo e variado, dependendo de sua estrutura e função.

Figura 12- Superfície da folha de Tilandsiasp (MEV), evidenciando tricomas peltados. Capturado da internet.	Figura 13- Detalhe da periferia da raiz de Zea maysevidenciando os pêlos radiciais. Capturado da internet.

OBS.: Não confundir tricomas com emergências. As emergências são estruturas complexas que podem apresentar em sua estrutura, além das células epidérmicas, células do sistema fundamental e até mesmo células de condução.