ESCLERÊNQUIMA

 1. Introdução

O esclerênquima é um tecido de sustentação caracterizado pela resistência e elasticidade apresentada por suas paredes celulares. Uma parede elástica pode ser deformada sob tensão ou pressão, mas reassume sua forma e tamanho originais quando essas forças desaparecem. Se um órgão maduro fosse constituído unicamente de tecidos plásticos, as deformações causadas pelos mais variados agentes como: o vento, passagem de animais e outros, seriam permanentes. Por outro lado, a planta deve oferecer resistência às peças bucais, unhas e ovopositores de animais. A presença de esclerênquima, como uma camada protetora ao redor do caule, sementes e frutos imaturos evita que os predadores se alimentem deles, uma vez que a lignina não é digerida pelos animais, assim o esclerênquima funciona como um mecanismo de defesa para a planta.

Paredes secundárias lignificadas, como as do esclerênquima, também podem ser encontradas nas células de condução do xilema e no parênquima do xilema. Eventualmente, algumas células parenquimáticas também podem tornar-se esclerificadas. Portanto as paredes secundárias lignificadas não são exclusivas das células do esclerênquima, o que dificulta uma delimitação exata entre células tipicamente esclerenquimáticas, parênquima esclerificado e/ou células do xilema.

2. Características

O esclerênquima é um tecido de sustentação, cuja principal origem é o meristema fundamental como o colênquima. Difere do colênquima por ser formado por células que não retém seus protoplastos na maturidade e por apresentar paredes secundárias lignificadas, uniformemente espessadas.

A matriz das paredes celulares do esclerênquima é formada apenas de hemicelulose e as substâncias pécticas estão ausentes e a celulose é mais abundante nas paredes secundárias do esclerênquima do que nas paredes primárias.

A lignina é um polímero complexo, de várias substâncias (especialmente fenólicas), característico deste tecido, chegando a atingir 18-35 % do seu peso seco. A deposição das camadas de parede secundária vai reduzindo o lume celular e a formação dessa parede secundária acontece após a célula ter atingido o seu tamanho final.

O processo de incrustação de lignina (lignificação), se inicia durante a formação da lamela média e da parede primária. Em seguida, a incrustação de lignina atinge a parede secundária com maior intensidade. A lignina forma uma rede ao redor das microfibrilas, dando maior força e rigidez à parede. Por se tratar de uma substância inerte oferece um revestimento estável, evitando o ataque químico, físico e biológico. Pelo fato da lignina ser altamente hidrofóbica, a passagem da água através da parede secundária é extremamente lenta, enquanto a água e a maioria das substâncias nela dissolvidas passam facilmente pela parede primária. As paredes do esclerênquima apresentam vários tipos de pontoações.

3. Tipos Celulares e Ocorrência do Tecido

As células do esclerênquima apresentam uma grande variedade de formas e tamanhos, mas dois tipos gerais podem ser reconhecidos: as esclereídes ou esclereídeo e as fibras (Fig. 1). Estes dois tipos de células não são claramente separáveis, mas de um modo geral, as fibras são células muitas vezes mais longas que largas, e as esclereídes variam de uma forma, aproximadamente, isodiamétrica a outras alongadas e/ou bastante ramificadas.

Figura 1- Esquema e fotos mostrando as células do esclerênquima: fibra e esclereíde (www.ualr.edu./~botany/planttissue)

3.1. Esclereídes

As esclereídes são células mortas, com paredes secundárias espessadas e lignificadas, e intensamente pontoadas. Podem aparecer isoladas ou em grupos entre as células dos diferentes tecidos. A forma apresentada pelas esclereídes são variadas e têm sido utilizadas para a sua classificação:

a. Braquiesclerídes ou C élulas pétreas (Fig. 2): são isodiamétricas, ocorrendo por exemplo, na polpa de Pyrus (pera) e no marmelo, onde aparecem em grupos entre as células parenquimáticas;

b. Macroesclereídes: quando alongadas, colunares (ramificados ou não), (Fig. 3) como as esclereídes presentes no envoltório externo (testa) das sementes das leguminosas, por exemplo, em Pisum (ervilha) e Phaseolus (feijão);

c. Osteoesclereídes: esclereídes alongadas, com as extremidades alargadas, lembrando a forma de um osso (Fig. 4), como as esclereídes observadas sob a epiderme (tegmen) da semente das leguminosas (células em ampulheta);

Figura 2 - Braquiesclereíde da polpa de Pyrus sp. (www.cas.muohio.edu/ ~meicenrd/ANATOMY )	Figura 3 - Macroesclereíde do pecíolo de Camellia sp. Foto de Castro, N. M.	Figura 4- Macro e osteoesclereídes do tegumento da semente dePisum sativum. (www.biologia.edu.ar/botanica).

d. Astroesclereídes: com a forma de uma estrela, com as ramificações partindo de um ponto mais ou menos central (Fig. 5), como se vê nas folhas de Nymphaea sp (lírio d'água);

e. Tricoesclereídes: esclereídes alongadas, semelhante a tricomas, ramificados ou não (Fig. 6), como vistas nas raízes de Monsteradeliciosa (banana de macaco) e nas folhas de Musa sp (bananeira).

Figura 5 - Astroesclereídes no aerênquima do caule deNumphoides sp. (www.biologia.edu.ar/)	Figura 6 - Tricoesclereídes da folha de Musa. Foto de Curtis, Lersten e Nowak.

3.2. Fibras

São células muitas vezes mais longas que largas, com as extremidades afiladas (Fig. 7), lume reduzido, devido à presença de paredes secundárias espessas, com variado grau de lignificação e poucas pontoações. As fibras, geralmente ocorrem em feixes, constituindo as chamadas "fibras" do comércio. As fibras atuam como elementos de sustentação nas regiões do vegetal que não mais se alongam. Tal como as esclereídes, as fibras têm ampla distribuição no vegetal, podendo ser classificadas artificialmente em: fibras xilemáticas, quando ocorrem junto com os elementos do xilema e fibras extraxilemáticas.

As fibras extraxilemáticas incluem as fibras do floema (Fig. 8), as fibras perivasculares (Fig. 9) das dicotiledôneas e as fibras das monocotiledôneas, sejam elas associadas ou não aos tecidos vasculares.

Figura 7 - Aspecto geral das fibras (www.uoguelp.ca/botany/courses /BOT3410)	Figura 8 - Fibras do floema do caule deLinnum sp - teste com lugol. Foto de Menezes, N. L.	Figura 9 - Caule de Curcubita sp. destacando as fibras perivasculares coradas em verde. Foto do Depto de Botânica USP, São Paulo.

As fibras do floema presentes no caule de várias espécies aparecem na periferia do floema primário e também em camadas alternadas com o floema secundário. As fibras de floema têm origem no mesmo meristema que forma o floema.

As fibras do floema são denominadas "fibras macias" por apresentarem pouca lignina em suas paredes. Muitas dessas fibras são usadas comercialmente, como as do cânhamo (Cannabis sativa), do linho (Linum usitatisimum - Fig. 8) e do rami (Boehmeria nivea). No cânhamo as fibras do floema têm cerca de 6 cm de comprimento, enquanto que no rami chegam a ter 55 cm.

Fibras observadas próximo ao floema, mas que não tenham a mesma origem deste tecido, são denominadas fibras perivasculares como por exemplo, as fibras do caule de Aristolochia(papo de peru) e de Cucurbita pepo (abóbora) (Fig. 9).

As fibras das monocotiledôneas, geralmente, são denominadas de "fibras duras", por apresentarem paredes secundárias fortemente lignificadas, como por exemplo, as fibras das folhas deSansevieria zeylanica (espada-de-São Jorge), Phormium tenax (linho-da-nova-zelândia) (Fig. 10) e do sisal (Agave sisalana), que são fibras de origem pericíclica. Muitas destas fibras são utilizadas comercialmente para a fabricação de cordas ou de tecidos mais grosseiros.

Figura 10 . Folha de Phormium tenax (linho-da-nova-zelândia), evidenciando as bainhas de fibras. Foto Castro, N. M.

4. Origem e desenvolvimento das Esclereídes e das Fibras

A origem e o desenvolvimento das esclereídes longas e ramificadas e das fibras, envolvem notáveis acomodações intercelulares e sugerem a existência de um determinado grau de independência na diferenciação destas células, em relação às células vizinhas.

As esclereídes isodiamétricas e as macroesclereídes podem se diferenciar a partir de células do parênquima, apenas com a deposição de paredes secundárias espessadas após o crescimento da célula.

Nas esclereídes alongadas e ramificadas, as extremidades das células em crescimento começam a invadir, não apenas os espaços intercelulares, como também a forçar caminho entre as paredes de outras células (crescimento intrusivo). Assim, vão se estabelecendo novos contatos e as esclereídes podem atingir dimensões muito maiores que as das células vizinhas.

Nestas esclereídes bem como nas fibras, a deposição e o espessamento da parede secundária, pode se iniciar primeiro na região central da célula, enquanto as extremidades e/ou ramificações, permanecem ainda com suas paredes primárias delgadas, capazes de continuar o seu crescimento intrusivo.

A formação das esclereídes pode ocorrer em qualquer período da ontogênese do órgão; em Camelia sp , por exemplo, as macroesclereídes se diferenciam na folha bem jovem.

Na maioria das esclereídes e das fibras, o protoplasto desaparece com o desenvolvimento completo das paredes secundárias destas células. No entanto, a presença de numerosas pontoações, em alguns tipos de esclereídes e de fibras, indicam que estas células podem manter o protoplasto vivo enquanto necessário.