PARÊNQUIMA

1. Introdução

As características apresentadas pelas células parenquimáticas levou os pesquisadores a acreditarem que o parênquima seja o tecido mais primitivo dos vegetais. A origem parênquima, ou seja, de grupos de células ligadas por meio de plasmodesmas, parece ter surgido pela prmeira vez nas algas Charophyceae. Os fósseis de plantas terrestres primitivas mostram que estes vegetais já apresentavam o corpo formado por parênquima e que este tecido já apresentava as caracter´sistica do parênquima encontrado nos musgos e nas hepáticas atuais. Acredita-se que durante a evolução o parênquima foi sofrendo modificações, dando origem aos diferentes tecidos que constituem o corpo do vegetal, se especializando para atender diferentes funções..

O parênquima é o principal representante do sistema fundamental de tecidos, sendo encontrado em todos os órgãos da planta, formando um contínuo por todo o corpo vegetal: no córtex da raiz, no córtex e na medula do caule e no mesofilo foliar. O parênquima pode existir ainda, como células isoladas ou em grupos, fazendo parte do xilema do floema e da periderme. Assim, o parênquima pode ter origem diversa, a partir do meristema fundamental do ápice do caule e da raiz, dos meristemas marginais das folhas e, nos órgãos que apresentam crescimento secundário, podem originar-se do câmbio vascular e do felogênio.

2. Características do Tecido

As células parenquimáticas, geralmente, apresentam paredes primárias delgadas, cujos principais componentes são a celulose, hemicelulose e as substâncias pécticas. Essas paredes apresentam os campos primários de pontoação atravessados por plasmodesmas, através dos quais o protoplasma de células vizinhas se comunicam.

Algumas células parenquimáticas podem apresentar paredes bastante espessadas, como se observa, no parênquima de reserva de muitas sementes como, por exemplo, no caqui (Diospyros virginiana) (Fig. 1) e no café (Coffea arabica). Nestes tecidos de reserva, a hemicelulose da parede é a substância de reserva, que será utilizada pelo vegetal durante a germinação da semente e desenvolvimento inicial da plântula.

Figura 1- Endosperma de Diospyrus. Parênquima de reserva com paredes celulares primárias espessas - as setas amarelas indicam a parede primária. http://botit.botany.wisc.edu/courses/botany

As células parenquimáticas geralmente são vivas e apresentam vacúolos bem desenvolvidos. Essas células são descritas como isodiamétricas (Fig. 2) entretanto, sua forma pode variar. Quando isoladas são mais ou menos esféricas, mas adquirem uma forma definida por ação das várias forças, ao se agruparem para formar um tecido.

O conteúdo dessas células varia de acordo com as atividades desempenhadas, assim podem apresentar numerosos cloroplastos, amiloplastos, substâncias fenólicas, etc. Como são células vivas e nucleadas, podem reassumir características meristemáticas, voltando a apresentar divisões celulares quando estimuladas. A cicatrização de lesões, regeneração, formação de raízes e caules adventícios e a união de enxertos, são possíveis devido ao reestabelecimento da atividade meristemática das células do parênquima. As células parenquimáticas podem ser consideradas simples em sua morfologia mas, devido à presença de protoplasma vivo, são bastante complexas fisiologicamente.

No parênquima é comum a presença de espaços intercelulares formados pelo afastamento das células, espaços esquizógenos (Fig. 2). O tamanho e a quantidade desses espaços varia de acordo com a função do tecido.

3. Tipos de Parênquima

Dependendo da posição no corpo do vegetal e do conteúdo apresentado por suas células, o parênquima podem ser classificado em:

3.1 Cortical e Medular: encontrado respectivamente no córtex e na medual de caules e raízes.

3.2 Fundamental ou de Preenchimento: encontrado no córtex e medula do caule e no córtex da raiz. Apresenta células, aproximadamente, isodiamétricas, vacuoladas, com pequenos espaços intercelulares (Fig. 2).

3.34 Clorofiliano: o corre nos órgãos aéreos dos vegetais, principalmente, nas folhas. Suas células apresentam paredes primárias delgadas, numerosos cloroplastos e são intensamente vacuoladas. O tecido está envolvido com a fotossíntese, convertendo energia luminosa em energia química, armazenando-a sob a forma de carboidratos.

Os dois tipos de parênquima clorofiliano mais comuns encontrados no mesofilo são: o parênquima clorofiliano paliçádico, cujas células cilíndricas se apresentam dispostas perpendicularmente à epiderme e o parênquima clorofiliano lacunoso, cujas células, de formato irregular, se dispõem de maneira a deixar numerosos espaços intercelulares (Fig. 3).

3.4 Reserva: o parênquima pode atuar como tecido de reserva, armazenando diferentes substâncias ergásticas, como por exemplo, amido (Fig. 4), proteínas, óleos, etc., resultantes do metabolismo celular. São bons exemplos de parênquimas de reserva, o parênquima cortical e medular dos órgãos tuberosos e o endosperma das sementes(Fig. 1).

Figura 2- Raiz de Zea mays. Foto do Dept. de Botânica, USP São Paulo.	Figura 3 - Folha de Camelia sp. Foto de Castro, N. M.	Figura 4 - Parênquima de reserva do caule de Solanum tuberosum. Foto do Dept. de Botânica, USP.

3.5 Aquífero: as plantas suculentas de regiões áridas, como certas cactáceas, euforbiáceas e bromeliáceas possuem células parenquimáticas que acumulam grandes quantidades de água - parênquima aqüífero (Fig.5). Neste caso, as células parenquimáticas são grandes e apresentam grandes vacúolos contendo água e seu citoplasma aparece como uma fina camada próxima à membrana plasmática .

3.6 Aerênquima: as angiospermas aquáticas e aquelas que vivem em solos encharcados, desenvolvem parênquima com grandes espaços intercelulares, o aerênquima, que pode ser encontrado no mesofilo, pecíolo, caule e nas raízes (Fig. 6) dessas plantas. O aerênquima promove a aeração nas plantas aquáticas, além de conferir-lhes leveza para a sua flutuação.

3.7 Lenhoso: geralmente, o parênquima apresenta apenas paredes primárias, mas as células parenquimáticas do xilema secundário e, ocasionalmente, do parênquima medular do caule e da raiz podem desenvolver paredes secundárias lignificadas, formando o chamado parênquima lenhoso.

3.7 Células de Transferência: em muitas partes da planta, grandes quantidades de material é transferida rapidamente à curtas distâncias, através de um tipo especial de células parenquimáticas denominadas células de transferência. Essas células apresentam modificações nas suas paredes, formando inúmeras invaginações voltadas para a face interna (Fig. 7). Estas invaginações consistem numa forma especializada de parede secundária não lignificada, depositada sobre a parede primária. A plasmalema acompanha essa parede irregular, aumentando a superfície de absorção ou secreção de substâncias pelo protoplasma destas células. As células de transferência, geralmente, aparecem associadas aos elementos de condução do xilema e do floema, às estruturas secretoras, entre outras, sempre relacionadas com o transporte de nutrientes à curta distância.

.Figura 5 - Folha dePhormium tenax. Foto do Departamento de Botânica, USP. São Paulo	Figura 6 - Detalhe do aerênquima do caule de uma planta aquática visto em Microscopia Eletrônica de Varredura. www.biologia.edu.ar	Figura 7- Detalhe de células de transferência. Foto de Esau, E.