MERISTEMAS

1. Introdução

Após a fecundação a célula ovo ou zigoto divide-se várias vezes para formar o embrião. No início, todas as células do corpo embrionário se dividem, mas com o crescimento e desenvolvimento do vegetal, as divisões celulares vão ficando restritas à determinadas regiões do corpo do vegetal (Fig. 1). Assim, no vegetal adulto, algumas células permanecem embrionárias, isto é, conservam sua capacidade de divisão e multiplicação e a estes tecidos que permanecem embrionários, damos o nome de meristemas (do grego meristos = dividir).

Figura 1- Meristemas apicais. FOSKET, D.E. (1994). Plant Growth and Development.

Devido à esta capacidade “infinita” de divisão e ao fato de estar, continuamente, adicionando novas células ao corpo vegetal, os meristemas são os tecidos responsáveis pelo crescimento da planta. No entanto, mesmo os meristemas podem apresentar fases de repouso como, por exemplo, as gemas axilares das plantas perenes, que no inverno podem permanecer dormentes durante longos períodos.

Outros tecidos também podem apresentar divisões celulares, como por exemplo, o parênquima e o colênquima, que são tecidos formados de células vivas, possibilitando ao vegetal a regeneração de áreas danificadas. Todavia, nesses tecidos, o número de divisões é limitado e restrito à determinadas ocasiões especiais.

Os meristemas caracterizam-se pela intensa divisão celular que apresentam (Fig. 3), pelo tamanho reduzido de suas células, parede celular primária, geralmente, delgada e proplastídeos (plastídeos não diferenciados). O núcleo pode ser grande em relação ao tamanho da célula, como nos meristemas apicais, ou não, como nos meristemas laterais; o citoplasma pode ser denso, apresentando apenas vacúolos minúsculos (meristemas apicais) ou pode apresentar vacúolos maiores ( meristemas laterais).

Figura 2 - Ápice da raiz de Allium cepa. Á rea marcada - promeristema- células iniciais e suas derivadas mais recentes. Foto Depto. de Botânica da USP.	Figura 3- Allium sp. Detalhe do meristema apical de raiz. Foto de Mauseth, J.D.

2. Meristemas e Origem dos Tecidos

A formação de novas células, tecidos e órgãos através da atividade meristemática, envolve DIVISÕES celulares. Nos meristemas algumas células dividem-se de tal modo que, uma das células filhas resultante da divisão, cresce e diferencia-se, tornando-se uma nova célula acrescentada no corpo da planta e, a outra, permanece indiferenciada indefinidamente como célula meristemática. As células que permanecem no meristema são denominadas de células iniciais e as que são acrescentadas ao corpo da planta são denominadas de células derivadas.

As iniciais e as derivadas mais recentes compõem os meristemas apicais ou promeristemas (Fig. 2). Geralmente, as células derivadas ainda se dividem várias vezes, antes de sofrerem as alterações citológicas que denunciem alguma diferenciação.

Na atividade meristemática a divisão celular combina-se com o CRESCIMENTO das células resultantes da divisão. Este aumento de volume é, na realidade, o maior responsável pelo crescimento em comprimento e largura do vegetal.

As células que não estão mais se dividindo e que podem ainda estar em crescimento iniciam o processo de DIFERENCIAÇÃO. A diferenciação envolve alterações químicas, morfológicas e fisiológicas que transforma células meristemáticas semelhantes entre si, em estruturas diversas.

Os tecidos maduros exibem diferentes graus de diferenciação. Elevado grau de diferenciação e especialização é conseguido pelas células de condução do xilema e do floema e também pelas fibras (Fig. 4). Mudanças menos profundas são observadas nas células do parênquima e, isto é, particularmente, importante para o vegetal, pois as células pouco diferenciadas podem voltar a apresentar divisões quando estimuladas. A recuperação de áreas lesadas (cicatrização) e a formação de “callus” na cultura de tecidos, por exemplo, é possível devido à capacidade de divisão das células parenquimáticas.

Figura 4- Diferentes tipos celulares originados a partir de uma célula meristemática do procâmbio ou do câmbio vascular (Raven et al 2001).

Assim, num sentido mais amplo, o meristema abrange, as iniciais meristemáticas, suas derivadas recentes, que ainda não apresentam nenhum sinal de diferenciação e aquelas células, cujo curso de diferenciação já está parcialmente determinado, mas que ainda apresentam algumas divisões celulares e o seu crescimento ainda está acontecendo (Fig. 2).

3. Classificação dos Meristemas

3.1. Vários critérios podem ser usados para classificação dos meristemas , um dos mais usados é a posição que eles ocupam no corpo da planta:

a. meristemas apicais ou pontos vegetativos: aqueles que ocupam o ápice da raiz e do caule, bem como de todas as suas ramificações (Fig. 1 e 2);

b. meristemas laterais: aqueles que localizam-se em posição paralela ao maior eixo do órgão da planta onde ocorrem e suas células se dividem periclinalmente, ou seja paralelamente à superfície do órgão, como o câmbio vascular e o felogênio (Fig. 5 e 11);

c. meristemas intercalares: recebem este nome porque se localizam entre tecidos maduros ,como por exemplo, na base dos entrenós dos caules das gramíneas, bainha das folhas de monocotiledôneas (Fig. 6), etc.

Figura 5- Esquema tridimensional do caule em estrutura secundária, mostrando a posição dos meristemas laterais. Foto Amabis & Martho (2002).	Figura 6- Esquema mostrando meristemas intercalares. Capturado da internet.

3.2. De acordo com a sua origem, os meristemas podem ser ainda classificados em: meristemas primários e meristemas secundários.

a. Os meristemas apicais da raiz e do caule, são primários em origem, porque estão presentes na planta desde o embrião (Fig. 1). A atividade desses meristemas forma os tecidos primários e leva ao crescimento em comprimento dos órgãos, formando o corpo primário ou estrutura primária do vegetal;

b. Os meristemas secundários, quanto a origem, se formam a partir de tecidos primários já diferenciados e produzem os tecidos secundários. Neste sentido, o felogênio e o câmbio vascular são considerados meristemas secundários. Como veremos mais adiante, na realidade, o câmbio vascular é um meristema misto, quanto a sua origem, e não apenas um meristema secundário, como o felogênio;

Dicotiledôneas anuais de pequeno porte, bem como, a maioria das monocotiledôneas, completam seu ciclo de vida somente com o crescimento primário. Entretanto, a maioria das dicotiledôneas e das gimnospermas apresenta um crescimento adicional em espessura, principalmente no caule e na raiz, resultante da atividade dos meristemas laterais: o câmbio vascular e o felogênio (Fig. 5 e 11).

As células dos meristemas laterais, ao se dividirem periclinalmente (paralelamente à superfície do órgão), contribuem para o aumento em diâmetro do órgão onde aparecem, acrescentando novas células ou tecidos aos tecidos já existentes. A atividade destes meristemas leva à formação do corpo secundário ou estrutura secundária do vegetal. O câmbio vascular aumenta a quantidade de tecidos vasculares e o felogênio origina a periderme, o tecido de revestimento secundário que substitui a epiderme, nas plantas que apresentam intenso crescimento secundário.

4. Meristemas Apicais

Os meristemas apicais ou pontos vegetativos de crescimento são encontrados no ápice do caule e da raiz (e de todas as suas ramificações) (Fig. 1). A atividade destes meristemas resulta na formação do corpo primário ou estrutura primária do vegetal . Os meristemas apicais podem ser vegetativos – quando dão origem a tecidos e órgãos vegetativos e reprodutivos – quando dão origem à tecidos e órgãos reprodutivos.

O termo meristema não é restrito apenas ao topo do ápice radicular e/ou caulinar, porque as modificações que ocorrem em suas células (divisão, crescimento e diferenciação celular) são graduais e vão acontecendo desde a região apical até aquelas regiões onde estão os tecidos já diferenciados, como na raiz. Usamos os termos meristema apical (promeristema) e tecidos meristemáticos primários, para fazer uma distinção entre o meristema apical propriamente dito e os tecidos meristemáticos logo abaixo.

Assim, quanto ao grau de diferenciação das células, podemos reconhecer nos meristemas apicais:

1. Promeristema: conjunto formado pelas células iniciais e suas derivadas mais recentes, ainda indiferenciadas. O promeristema ocupa uma posição distal no ápice do caule ou da raiz (Fig. 2, 7 e 9).

Nos vegetais inferiores (talófitas, briófitas e pteridófitas) existe apenas uma célula inicial no promeristema (Fig. 7), enquanto nas gimnospermas e angiospermas, existem várias células iniciais formando o promeristema, tanto no caule como na raiz (Fig. 2);

Figura 7- Detalhe do ápice caulinar de uma pteridófita evidenciando a célula apical piramidal. Foto capturada da internet.

2. Meristemas primários parcialmente diferenciados: células dos tecidos abaixo, ainda meristemáticos, mas parcialmente diferenciados, que já não fazem mais parte do promeristema:

2.1 Protoderme: meristema que origina a epiderme;

2.2 Procâmbio: meristema que origina os tecidos vasculares do sistema vascular primário: xilema e floema;

2.3 Meristema Fundamental: meristema que forma os tecidos primários do sistema fundamental: parênquima, colênquima e esclerênquima.

Ápice radicular

Considerando o ápice da raiz como um todo, podemos visualizar o promeristema e os meristemas primários, que estão em processo de diferenciação (Fig. 2).

O promeristema é constituído por uma região central de células com atividade mitóticas baixa, denominada centro quiescente (Fig. 8), o qual é parcialmente envolvido por algumas camadas de células, com atividade mitótica maior.

Figura 8- Detalhe do centro quiescente do meristema apical da raiz de Alliumsp. Foto de Peterson, L. (www.uoguelp.ca/botany/courses/BOT3410).

Logo a seguir, um pouco mais acima, estão os tecidos meristemáticos parcialmente diferenciados, ou seja, os meristemas primários: a protoderme que origina a epiderme, o procâmbio que formará o cilindro vascular e o meristema fundamental que dará origem ao sistema fundamental de tecidos.

Na maioria das raízes, o meristema apical aparece envolvido pela coifa (Fig. 1, 3 e 8), um tecido primário, parenquimático, originado a partir de uma região especial do meristema apical denominada de caliptrogênio.

Ápice caulinar

O caule com seus nós e entrenós, folhas, gemas axilares, ramos e também as estruturas reprodutivas resultam, basicamente, da atividade do meristema apical.

Várias teorias tentam descrever a organização do meristema apical caulinar. Nas criptógamas vasculares o promeristema do caule, bem como o da raiz é estruturalmente muito simples, formado por uma grande célula apical, no centro da região apical (Fig. 7) e suas derivadas imediatas e todo o crescimento desses órgãos depende da divisão destas células.

A teoria mais aceita para explicar a organização do meristema apical do caule, nas angiospermas, é a denominada organização do tipo túnica–corpo (Fig. 9). Essas duas regiões são reconhecidas pelos planos de divisão celular que nelas ocorrem.

1. túnica - com uma ou mais camadas, cujas células se dividem perpendicularmente à superfície do meristema (divisões anticlinais), o que permite o crescimento em superfície do meristema.

2. corpo - logo abaixo da(s) camada(s) da túnica está o corpo e é formado por um grupo de células que se dividem em vários planos, promovendo crescimento em volume do meristema. Assim esse grupo de células centrais acrescenta massa à porção apical do caule pelo aumento do volume e as derivadas da túnica dão uma cobertura contínua sobre o conjunto central (corpo).

À medida que se formam novas células, as mais velhas vão se diferenciando e sendo incorporadas às regiões situadas abaixo do promeristema. Essas novas células vão sendo incorporadas aos tecidos meristemáticos em processo inicial de diferenciação: protoderme que se diferenciará em epiderme, o procâmbio que dará origem ao sistema vascular e o meristema fundamental que formará o córtex e a medula (Fig. 10).

Figura 9- Meristema apical de Coleus -organização túnica -corpo. www.ualr.edu/~botany/meristems	Figura 10- Meristema caulinar de Coleus sp - www.ualr.edu/~botany/meristems

Com a formação de uma flor ou inflorescência o meristema apical caulinar passa para o estágio reprodutivo, cessando o crescimento indeterminado, observado no estágio vegetativo do caule, para dar início às modificações que levarão à diferenciação de um meristema floral e ao desenvolvimento de uma flor ou de uma inflorescência.

5. Meristemas laterais

Em muitas espécies, o caule e a raiz crescem em espessura, devido a adição de novos tecidos vasculares ao corpo primário, pela atividade do câmbio vascular (Fig. 5, 11, 12 e 13).

Figura 11 - Esquema mostrando a posição do meristema apical do caule e dos meristemas laterais. Capturado na internet.

Com o aumento do volume interno nestes órgãos, a epiderme, tecido de revestimento do corpo primário, é substituída pela periderme que tem origem a partir do felogênio (Fig. 5 e 13). Esse crescimento em espessura é denominado de crescimento secundário.

O câmbio vascular e o felogênio são também conhecidos como meristemas laterais devido à posição que ocupam no corpo vegetal, isto é, uma posição paralela à superfície do órgão onde ocorrem (Fig. 5 e 11).

Figura 12- Corte transversal do caule de Pinus. sp. Foto de Mauseth, J.D.	Figura 13- Primeira periderme do caule deStercullia sp. Foto de Castro, N.M.

5.1. Câmbio Vascular

O câmbio vascular ou, simplesmente, câmbio se instala entre o xilema e floema primário (Fig. 5 e 14) e produz os tecidos vasculares secundários. As células cambiais, ao contrário células dos meristemas apicais são intensamente vacuoladas, possuem paredes levemente espessadas e o núcleo da célula não é tão grande, como o visto nas células dos meristemas apicais. Além dessas diferenças, existem ainda, dois tipos de iniciais cambiais quanto ao seu formato: as iniciais fusiformes (Fig. 14), geralmente alongadas, cujas derivadas darão origem o sistema axial de células dos tecidos vasculares secundários, e as iniciais radiais (Fig. 14), aproximadamente, isodiamétricas, cujas derivadas originarão as células do sistema radial (raios parenquimáticos) dos tecidos vasculares secundários.

Figura 14- Esquema mostrando a posiçaõ do câmbio vascular em relação aos tecidos dele derivados: célula inicial fusiforme, célula inicial radial. ESAU, K. (1987).

Para produzir o xilema e floema secundário as células do câmbio se dividem periclinalmente. Uma mesma inicial produz células derivadas tanto em direção ao xilema como em direção ao floema. Dessa maneira, cada inicial produz uma fileira radial de células para dentro e outra para fora. Em fase de intensa atividade, em que muitas derivadas estão sendo produzidas, forma-se uma zona cambial com várias camadas de células indiferenciadas (Fig. 12). Nesta fase é difícil distinguir as iniciais de suas derivadas mais recentes, uma vez que essas derivadas dividem-se periclinalmente, uma ou mais vezes, antes que se inicie a sua diferenciação em células do xilema ou do floema.

As células iniciais também sofrem divisões anticlinais e a circunferência do câmbio vai aumentando, à medida que ocorre o aumento dos tecidos vasculares.

 5.2. Felogênio

Como mencionado anteriormente, no caule e na raiz das plantas que apresentam crescimento secundário, a epiderme é substituída pela periderme, um tecido de revestimento de origem secundária (Fig. 12). Bons exemplos de formação de periderme são vistos nas plantas lenhosas entre as dicotiledôneas e gimnospermas. A periderme também se forma nas dicotiledôneas herbáceas, principalmente nas regiões mais velhas do caule e da raiz. Entre as monocotiledôneas, algumas espécies formam periderme, enquanto outras formam diferentes tipos de tecidos de revestimento secundário.

O felogênio é o meristema que forma a periderme. Divisões periclinais de suas células iniciais produzem: o felema, súber ou cortiça em direção à periferia do órgão e o feloderma ou córtex secundário em direção ao centro do órgão (Fig. 12).

O felogênio é formado por apenas um tipo de células iniciais. Em corte transversal, este meristema aparece, como o câmbio vascular, formando uma faixa estratificada, mais ou menos contínua, na circunferência do órgão. Esta faixa é formada por fileiras radiais de células, sendo que em cada fileira radial, apenas uma célula é a inicial do felogênio (a célula mais estreita) e as demais já são as suas derivadas imediatas.