Parede Celular

A célula é considerada a unidade estrutural e funcional dos seres vivos, pela capacidade de vida própria e pela capacidade de autoduplicação, como no caso dos organismos unicelulares, ou ainda, artificialmente, quando em cultura nos laboratórios. As células podem existir isoladamente, como seres unicelulares ou constituir arranjos ordenados de células - os tecidos - que formam o corpo dos animais e plantas pluricelulares.

A célula vegetal é semelhante à célula animal, vários processos metabólicos são comuns a elas. No entanto, algumas características são peculiares das células vegetais, tais como: presença da parede celular constituída, principalmente, de celulose, a presença de plasmodesmas, dos vacúolos, dos plastos e a ocorrência de substâncias ergásticas (Fig. 1). A seguir trataremos apenas da parede celular, e suas variações de acordo com o tecido vegetal onde aparece.

Figura 1 - Esquema de uma célula vegetal e seus componentes. Capturado da internet .

1. Introdução

A parede celular é uma estrutura típica da célula vegetal, produzida por essa célula e é depositada fora da plasmalema ou membrana plasmática (Fig. 1 e 2). Nas plantas vasculares, apenas os gametas e as primeiras células resultantes da divisão do zigoto não apresentam parede celular. Cada célula possui a sua própria parede, que está cimentada à parede da célula vizinha pela lamela mediana (Fig. 2), composta principalmente de substâncias pécticas.

A presença da parede celular restringe a distensão do protoplasto e, o tamanho e a forma da célula tornam-se fixos na maturidade. A parede também protege o citoplasma contra agressões mecânicas e contra a ruptura da célula quando acontece um desequilíbrio osmótico.

2. Componentes Macromoleculares e a sua Organização na Parede Celular

O principal componente da parede celular é a celulose, um polissacarídeo, formado por moléculas de glicose, unidas pelas extremidades. Associada à celulose aparece outros carboidratos como ahemicelulose, pectinas e proteínas estruturais chamadas glicoproteínas. Devemos considerar ainda, a ocorrência de outras substâncias orgânicas tais como: lignina, compostos graxos (cutina, suberina e as ceras), tanino, resinas, etc., além de substâncias minerais (sílica, carbonato de cálcio, etc.) e da água. A proporção com que cada um destes componentes aparece, varia bastante nas diferentes espécies, tecidos e mesmo, nas diferentes camadas da parede de uma única célula.

A arquitetura da parede celular é determinada, principalmente, pela celulose (polissacarídeo cristalino) que forma um sistema de fibrilas entrelaçadas, embebidas por uma matriz amorfa, formada de polissacarídeos não celulósicos, tais como, hemiceluloses, pectinas, glicoproteínas (proteínas estruturais e enzimas) . Substâncias incrustantes, tais como a lignina e a suberina, presentes em certos tecidos, são depositadas nesta matriz.

As fibrilas de celulose são de diferentes tamanhos. Moléculas lineares de celulose, paralelas entre si, se unem em feixes formando as microfibrilas, de ±10-25 µm de diâmetro. As microfibrilas por sua vez, enrolam-se umas sobre as outras para formar as fibrilas (ou macrofibrilas) de celulose de ±0,5 µm de diâmetro e até 4 µm de comprimento (Fig. 3).

Figura 2 - Parede celular, pontoações e plasmodesmos. Capturado da internet .	Figura 3 - Esquema mostrando a organização da celulose na parede celular.Raven, et al. (Biologia Vegetal, 2001).

A síntese de celulose é realizada por enzimas situadas no plasmalema. As microfibrilas apresentam regiões em que as moléculas de celulose mostram um arranjo ordenado, as fibrilas elementares ou micelas (Fig. 3); esse arranjo é que dá à celulose propriedade cristalina, apresesntatando dupla refração (birrefringência), o que a torna brilhante quando vista sob luz polarizada.

A lignina, um polímero de alto teor de carbono, é o componente de parede mais abundante depois da celulose. A lignina aparece impregnando as paredes celulares de certos tecidos como, por exemplo, as células do xilema e do esclerênquima, conferindo-lhes rigidez e resistência.Os compostos graxos, especialmente cutina, suberina e as ceras, são encontrados, principalmente, nas paredes celulares dos tecidos de revestimento.

Dentre as substâncias inorgânicas da parede celular podem ser citados a sílica e o carbonato de cálcio.

3. Origem e Crescimento da Parede Celular primária e formação dos campos de pontoação

A formação da parede celular se inicia no final da mitose, durante a telófase, quando os dois grupos de cromossomos estão se separando, e é bem evidente a presença de um fuso de aspecto fibroso - ofragmoplasto (Fig.4a ) entre eles. Ao longo da linha mediana do fragmoplasto começa a formação da placa celular (Fig. 4b), que é considerada a primeira evidência da parede celular que se inicia como um disco suspenso no fragmoplasto, formado pela fusão de vesículas originadas dos dictiossomos e do retículo endoplasmático. Esta placa vai crescendo para a periferia, até se fundir com a parede da célula-mãe. Até o contato da placa celular com as paredes da célula-mãe, o fragmoplasto desaparece e a placa vai sofrendo modificações graduais para formar a lamela mediana entre as duas células-filhas.

Figura 4 - Esquema mostrando o inicio da formação da parede celular, ao final da telófase. Raven, et al. (Biologia Vegetal, 2001).

A seguir, o protoplasma das células-filhas começa a produzir e a depositar sobre a placa celular, uma parede contendo celulose, hemicelulose e substâncias pécticas (Fig. 4c). Ao mesmo tempo, vai ocorrendo deposição de material celular sobre a antiga parede da célula-mãe, visto que as células-filhas estão crescendo rapidamente, e, cada célula-filha vai formando a sua parede primária. A lamela mediana (LM), que une as células vizinhas, forma uma camada delicada, entre elas, composta principalmente de substâncias pécticas.

Durante a formação da placa celular, elementos tubulares do retículo endoplasmático ficam retidos entre as vesículas, que estão se fundindo originando os futuros plasmodesmos. Estes são continuidades protoplasmáticas entre células vizinhas (Fig. 1 e 2). À medida que acontece a deposição da parede primária, nestas regiões que contêm os plasmodesmas, geralmente, se formam pequenas depressões, resultado de uma menor deposição de parede primária, conhecidas como campos de pontoações primárias ou pontoações primordiais.

Essa parede que se forma primeiro, durante o crescimento da célula é denominada parede primária (PP) e sobre ela poderá ou não se formar a parede secundária (PS). A parede primária é constituída principalmente de celulose, hemicelulose e compostos pécticos. Geralmente essa parede é delgada nas células que posteriromente, formam a parede secundária e também naquelas células que apresentam metabolismo intenso.

Em muitas células, internamente à parede primária, se forma a parede secundária (Fig. 5, 6 e 6), após ter cessado o crescimento da célula. Freqüentemente, ela é composta de camadas,designadas respectivamente: S 1, S 2 e S 3 (Fig. 6 e 7), sendo que esta última (S 3) pode ser ausente. Esta separação da parede secundária em camadas deve-se à diferença no arranjo das fibrilas de celulose nessas diferentes camadas (Fig. ). Nas células com paredes secundárias, as duas paredes vizinhas e a lamela mediana entre elas, aparecem fortemente ligadas, como uma única camada, denominadalamela mediana composta (Fig. 5).

As células com paredes secundárias, geralmente, são células mortas, logo as mudanças que nela ocorrem são de caráter irreversível. A parede secundária também apresenta a celulose como o seu principal componente, acompanhada de hemicelulose. Geralmente, a parede secundária não apresenta substâncias pécticas. A lignina é um componente freqüente nas paredes secundárias de tecidos como o xilema e o esclerênquima. A lignina aparece incrustando a matriz da parede e a produção de lignina e a lignificação da parede se inicia na lamela mediana, progredindo até atingir a parede secundária, onde está presente em maior intensidade.

Figura 5 - Esquema e microscopia eletronica de transmissão mostrando uma parede celular completa. www.ualr.edu/botany/botimages.html	Figura 6 - Camadas de uma parede celular completa. Raven, et al. (Biologia Vegetal, 2001).

Figura 7 - Esquema mostrando a disposição das fibrilas de celulose nas diferentes camadas da parade secundária. Capturado da internet .

4. Pontoações, Pontoações Primordiais e Plasmodesmos

Durante a deposição da parede secundária, geralmente, nenhum material de parede é depositado sobre o campo de pontoação primário formando as pontoações (Fig. 8). As pontoações variam em tamanho e detalhes estruturais. Dentre os vários tipos de pontoações os mais comuns são: pontoação simples (Fig. 8A) e pontoação areolada (Fig. 8B).

A pontoação simples (Fig. 8A) é apenas uma interrupção da parede secundária sobre a parede primária, geralmente, sobre os campos de pontoação primário. O espaço em que a parede primária não é recoberta pela secundária constitui a chamada câmara da pontoação (Fig. 8B). Entre as paredes das duas células vizinhas podem existir pontoações que se correspondem e constituem um par de pontoações (Fig. ). Neste caso, além das cavidades de pontoação, existe a membrana de pontoação (Fig. 8A), formada pelas paredes primárias de ambas as células do par mais a lamela mediana entre elas.

A pontoação areolada (Fig. 8B)recebe este nome porque em vista frontal se mostra como uma aréola, ou seja, apresenta uma saliência de contorno circular e no centro desta encontra-se uma abertura, também circular. Neste tipo de pontoação a parede secundária forma a aréola e a interrupção desta parede, corresponde à abertura da aréola. Como a parede secundária apresenta-se bem separada da parede primária, delimita-se internamente uma câmara de pontoação (Fig. 8B). Pontoações areoladas, deste tipo, são encontradas em células como as traqueídes e os elementos de vaso do xilema.

Nas paredes das traqueídes (célula condutora do xilema de coníferas e de algumas angiospermas primitivas), ocorre, na região central da membrana da pontoação areolada, um espessamento especial denominado toro (Fig. 8C). Eventualmente, uma pontuação pode ser simples de um lado e areolada de outro, formando a pontoação semi-areolada (Fig. 8D). Existem ainda as pontoações cegas, quando ela existe de um lado e do outro a parede é completa.

Figura 8 - Esquema de pontoações: A - pontoação simples; B - pontoação areolada; C - pontoação areolada com toro; D - pontoação semi-areolada. Anatomia Vegetal, 2003. EUFV

5. Espaços Intercelulares

Um grande volume no corpo do vegetal é ocupado por um sistema de espaços intercelulares. Geralmente, apenas o tecido meristemático não apresenta espaços intercelulares, e bons exemplos de tecidos com espaços intercelulares bem desenvolvidos são encontrados nas folhas (Fig. 9) e em órgãos submersos de plantas aquáticas.

O modo mais comum de desenvolvimento de espaços intercelulares é pela separação das paredes primárias, através da lamela mediana. A separação inicia-se nos cantos, onde mais de duas células estão unidas, seguindo para as outras áreas da parede. Os espaços intercelulares assim formados são denominados esquizógenos e a sua origem envolve apenas a cisão da lamela mediana. Exemplos muito comuns de espaços intercelulares de origem esquizógena são os denominados meatos e os canais resiníferos dos pinheiros de um modo geral.

Um segundo tipo de espaço intercelular é o lisígeno, quando células inteiras são destruídas durante a sua formação. As cavidades secretoras visíveis em folhas de laranjeiras e de eucalipto (Fig. 10) são exemplos deste tipo de espaço intercelular.

Figura 9 - Detalhe de um trecho da folha flutuante de uma Nympheaceae, mostrando o aerênquima. Foto de Isaías, R.M.S.	Figura 10 - Detalhe de um trecho da folha deEucalypptus sp, mostrando um canal secretor (CS) lisígeno. Foto de Castro, N.M.