Folha

1. Introdução

As folhas são apêndices caulinares presentes em quase todos os vegetais superiores com raras exceções como, por exemplo, algumas espécies de euforbiáceas e cactáceaeas. Nas cactáceas é comum a transformação das folhas em espinhos.

Na maioria das vezes, as folhas evidenciam com clareza a sua especialização para a fotossíntese, com sua forma laminar, adaptada para a captação de luz. Além da fotossíntese, outras funções de grande importância para o vegetal têm lugar nas folhas, tais como: a transpiração, as trocas gasosas através dos estômatos, a condução e distribuição da seiva e até mesmo reserva de nutrientes e/ou água.

2. Origem

A folha tem origem exógena no caule e se forma próximo do ápice caulinar. O primórdio foliar inicia-se como uma pequena protuberância a partir de repetidas divisões periclinais e anticlinais das células das camadas superfíciais do meristema caulinar, logo abaixo do promeristema (Fig. 1).

Figura 1 - Cortes longitudinais do caule mostrando o desenvolvimento inicial de dois primórdios foliares.

Inicialmente, o primórdio cresce para os lados envolvendo o meristema apical, em maior ou menor extensão, e a seguir cresce para cima às custas de divisões sucessivas das iniciais e das derivadas do seu próprio meristema apical, formando uma estrutura semelhante a um pino. Posteriormente, as iniciais e derivadas dos meristemas marginais do primórdio começam a dividir, levando à formação da estrutura laminar, característica do órgão.

Nas folhas o crescimento apical do primórdio é de curta duração, diferente do observado no caule e na raiz. No entanto, em algumas pteridófitas, o meristema apical da folha permanece ativo por um período longo, levando a formação de folhas de crescimento indeterminado, como o observado nos caules e nas raízes. O mais comum para as folhas, é a atividade apical cessar precocemente no desenvolvimento do órgão, sendo substituída pela atividade dos meristemas marginais e intercalares, responsáveis pela determinação da forma e do tamanho do órgão.

O desenvolvimento vascular se inicia bem cedo, com a diferenciação do procâmbio na região da futura nervura central, antes mesmo do primórdio foliar adquirir sua forma laminar.

A folha consiste fundamentalmente dos mesmos sistemas de tecidos encontrados na raiz e no caule: o sistema dérmico (epiderme), sistema fundamental (mesofilo) e sistema vascular (xilema e floema).

2. Epiderme

A epiderme é formada pelas células fundamentais e por vários tipos de células especiais. O arranjo compacto das células epidérmicas, a presença de cutina nas paredes, a presença da cutícula e dos estômatos são as principais características da epiderme foliar, relacionadas com as principais funções desempenhadas pelo órgão.

A epiderme foliar, geralmente, é unisseriada mas pode ser multisseriada, como observado nas folhas de Ficus elastica (falsa seringueira) e Nerium oleander (espirradeira) , entre outras. Como mencionado no capítulo sobre a Epiderme, a epiderme somente será multisseriada, se durante a sua ontogênese, as células da protoderme tiverem sofrido divisões periclinais (paralelas à superfície do órgão), dando origem à várias camadas de células.

A espessura das paredes das células epidérmicas, seu grau de cutinização e a formação de uma cutícula mais ou menos espessa, além da presença de cera epicuticular, são características altamente influenciadas pelo meio, em que vive a planta. Assim, espécies mesófitas - plantas que vivem em ambientes úmidos e espécies hidrófitas - que vivem parcialmente ou totalmente submersas na água, apresentam células epidérmicas com paredes finas, pouco cutinizadas e a cutícula é delgada ou mesmo ausente.

Nas xerófitas - plantas adaptadas à ambientes secos, com pouca disponibilidade de água, as células da epiderme foliar apresentam paredes espessas, são intensamente cutinizadas, além de uma cutícula grossa, características estas que auxiliariam o vegetal na redução da transpiração cuticular.

Os estômatos são estruturas características da epiderme foliar e o seu número e posição variam de acordo com o ambiente onde o vegetal vive. Os estômatos podem ocorrer em ambas as faces nas folhas denominadas anfiestomática, comum entre as mesófitas; apenas na face superior ou adaxial, nas folhas epistomática , como as folhas flutuantes de espécies aquáticas (Fig. 4 e 5), ou apenas na face inferior, nas folhas hipoestomática (Fig. 2 e 3) , mais frequente entre as espécies xerófitas.

Nas folhas das dicotiledôneas os estômatos encontram-se dispersos de maneira aleatória enquanto, nas monocotiledôneas e coníferas que, geralmente, possuem folhas estreitas, os estômatos estão dispostos em fileiras paralelas. Os estômatos podem estar situados no mesmo nível das demais células epidérmicas, ou acima da superfície ou abaixo da superfície, até mesmo em criptas na epiderme (Fig. 3), mais escondidos, o que auxiliaria na redução da perda de água pela transpiração estomática, condição esta associada à plantas de ambientes secos, onde o suprimento de água é deficiente.

Tricomas, tectores e/ou glandulares, podem estar presentes na epiderme foliar, além de outras estruturas especializadas. As espécies xerófitas, geralmente, apresentam um grande número de tricomas tectores, que teriam papel importante na redução da perda d’água pela transpiração e também para isolar o mesofilo do calor e/ou luz excessiva.

Figura 2 - Camellia sp. Foto de Castro. N. M. - Folha hipoestomática. PCL = parênquima clorofiliano lacunoso; PCP = parênquima clorofiliano paliçádico.	Figura 3 - Nerium oleander. Epiderme pluriestratificada e estômatos em criptas. Capturado da internet.

Figura 4 - Castalia sp. Espécie aquática de folhas flutuantes.http://www.puc.edu/Faculty/Gilbert_Muth/phot0022.jpg	Figura 5 - Detalhe da epiderme da face superior - as setas indicam os estômatos. Capturado da internet.

3. Mesofilo

O mesofilo compreende o tecido fundamental localizado entre as duas faces da epiderme, representado principalmente pelo parênquima clorofiliano (ou clorênquima), caracterizado pela presença de cloroplastos e por um grande volume de espaços intercelulares. Em muitas plantas, principalmente nas dicotiledôneas, distinguem-se dois tipos de parênquima clorofilianono mesofilo: o paliçádico e o lacunoso (Fig. 2 e 3).

O parênquima paliçádico é formado de células alongadas, dispostas lado a lado, perpendicularmente à epiderme (Fig. 2). As folhas podem ter uma ou mais camadas de parênquima paliçádico. A forma e o arranjo em estaca dessas células, são fatores que propiciam condições favoráveis de exposição dos cloroplastos à luz. No parênquima lacunoso as células têm formas variadas, comunicando-se umas com as outras através de projeções laterais (Fig. 2). O nome lacunoso, se deve à presença de um sistema de espaços intercelulares bastante desenvolvido, o que possibilita as trocas gasosas entre o meio interno e o ambiente.

As folhas das mesófitas, apresentam o parênquima paliçádico localizado na face superior (adaxial ou ventral) e o parênquima lacunoso na face inferior (abaxial ou dorsal); a folha assim constituida é denominada de dorsiventral ou bifacial (Fig. 2). Quando o parênquima paliçádico ocorre nas duas faces da folha, como é comum nas espécies xerófitas, a folha é denominada isolateral ou unifacial (Fig.6).

Figura 6 - Eucaliptus sp. Secção transversal. Mesofilo isolateral. Foto de Castro, N. M.	Figura 7 - Cephalostemon angustatus. Secção transversal da bainha da folha. Espécie de Vereda. Foto de Castro, N. M.

As plantas hidrófitas, geralmente, apresentam mesofilo relativamente indiferenciado, ou diferenciado em aerênquima (Fig. 7). Outras espécies, não apenas as hidrófitas, particularmente certas monocotiledôneas, também apresentam o mesofilo uniforme, sem grande distinção entre os parênquima paliçádico e lacunoso.

O mesofilo pode apresentar ainda uma hipoderme (Fig. 8), que é um tecido derivado do meristema fundamental; geralmente relacionado com o armazenamento e/ou transporte interno de água. A hipoderme, geralmente, apresenta poucos cloroplastos em suas células, o que, às vezes, nos leva a confundir esta estrutura com uma epiderme pluriestratificada (ver capítulo sobre Epiderme).

Figura 8 - Paepalanthus canastrensis.Hipoderme. Foto de Castro, N. M.	Figura 9 - Phormium tenaxFoto- Depto de Botânica- USP- São Paulo.

Tanto o colênquima como o esclerênquima podem estar presentes como tecidos de sustentação nas folhas. O colênquima, geralmente, aparece ao longo das nervuras de maior calibre, logo abaixo da epiderme e também na margem do limbo. O esclerênquima também pode aparecer como uma bainha fibrosa envolvendo os feixes vasculares ou ainda formando as extenções de bainha em direção à(s) epiderme(s) (Fig. 8). Nas folhas de espécies xerófitas, o esclerênquima aparece ainda como esclereídes dispersas pelo mesofilo, com a finalidade de reduzir os danos causados pelo murchamento das folhas nos períodos mais secos.

4 . Sistema Vascular

O sistema vascular ocorre paralelamente à superfície da lâmina foliar. Os feixes vasculares são denominados nervuras, e a sua distribuição nas folhas dá-se o nome de nervação ou venação.

Existem dois padrões principais de nervação ou venação: reticulada, que pode ser descrito como ramificados, onde nervuras cada vez mais delgadas vão divergindo de outras de maior calibre, comum em pteridófitas e dicotiledôneas; e paralela, presente na maioria das monocotiledôneas, onde as nervuras de calibre semelhantes dispõem-se num arranjo, aproximadamente “paralelo”, no sentido longitudinal da folha. Nesses dois sistemas de venação, ocorrem anastomoses entre os feixes, de modo que, ao microscópio, o padrão paralelo também apresenta-se formando retículo.

O número e a disposição dos feixes vasculares no pecíolo e na nervura principal é variável e pode ter aplicação taxonômica. Já as nervuras laterais, geralmente, apresentam apenas um feixe vascular, onde se observa uma redução gradativa do xilema e do floema. As terminações vasculares das folhas das angiospermas, geralmente, apresentam o xilema formado por traqueídes curtos e o floema, por elementos de tubo crivado estreitos e células companheiras largas.

Os feixes vasculares da folha, geralmente são colaterais, com o xilema voltado para a superfície adaxial ou superior e o floema voltado para a superfície abaxial ou inferior (Fig. 2 e 6).

Nas dicotiledôneas, os feixes das nervuras maiores estão envolvidas por um parênquima com pouco ou nenhum cloroplasto, e o colênquima pode aparecer como tecido de sustentação, acompanhando essas nervuras, formando saliências na superfície foliar. As nervuras de menor calibre estão imersas no mesofilo. Mas mesmo estes feixes menores, sempre são envolvidos por, pelo menos, uma camada de células parenquimáticas, a endoderme, que forma uma estrutura também chamada de bainha do feixe (Fig. 6-8). Essa bainha do feixe acompanha o tecido vascular até as suas últimas terminações, de tal modo, que nenhuma região dos tecidos vasculares fica exposta ao ar contido nos espaços intercelulares do mesofilo, exceto nos hidatódios que são estruturas secretoras de água, onde as traqueídes terminais, terminam diretamente no mesofilo (Fig.10).

Em várias fanerógamas, as bainhas do feixe estão ligadas à(s) epiderme(s), por células estruturalmente semelhantes à da própria bainha, que recebem o nome de extensões da bainha, Essas extensões de bainha parecem auxiliar na distribuição mais eficiente da água, proveniente do xilema, para o mesofilo. Em várias monocotiledôneas, as extensões das bainhas dos feixes podem ser formadas por fibras do esclerênquima e apresentarem paredes celulares espessadas e fortemente lignificadas (Fig. 9).

Figura 10 - Desenho de um corte transversal longitudinal da folha passando por um hidatódio. http://www.puc.edu/Faculty/Gilbert_Muth/art0078.jpg

Transporte de Solutos à Curta Distância

Nas nervuras menores as células parenquimáticas dos tecidos vasculares, são relativamente grandes. No floema, as células companheiras apresentam protoplasto denso e numerosos plasmodesmas conectam estas células com os elementos crivados. Essas células e as demais células parênquimáticas do floema, são denominadas células intermediárias, pois estabelecem a comunicação entre o mesofilo e os elementos crivados na translocação dos metabólitos.

Em várias dicotiledôneas, essas células intermediárias apresentam invaginações nas paredes celulares, o que resulta num aumento considerável da superfície do plasmalema e são denominadas células de transferência, especializadas no transporte à curta distância. As células intermediárias (com ou sem invaginações da parede) estão relacionadas com a transferência de solutos para os elementos crivados, sejam esses solutos produtos da fotossíntese e ou transportados pelo xilema até a folha.

Os solutos provenientes do xilema podem ser transportados para as várias regiões da folha, passando apenas por entre as paredes das células (via apoplasto) antes de penetrar no protoplasma das células parenquimáticas, de onde serão transportados (via simplasto), até os elementos crivados. Os produtos da fotossíntese chegam até os elementos crivados via simplasto, mas também podem passar por entre as paredes celulares, associando assim, as vias apoplasto e simplasto, até atingir os elementos crivados e daí ser levado para as diferentes partes da planta.

5. Abscisão Foliar

A separação da folha de um ramo, sem que o mesmo seja danificado, recebe o nome de abscisão foliar. Geralmente, a abscisão é o resultado da diferenciação, na base do pecíolo, de uma região especializada, denominada zona de abscisão, em cujas células ocorrem mudanças químicas e estruturais, que facilitam a separação da folha.

A zona de abscisão constitui-se de uma camada de abscisão ou de separação, propriamente dita, e de uma camada de proteção (Fig. 8), que se forma abaixo da primeira, cuja finalidade é proteger a superfície exposta, após a queda da folha. A separação da folha ao longo da camada de abscisão, pode ser causada pela distruição da lamela média entre as células e/ou das paredes entre as células ou ainda pela destruição completa das células desta região. Em algumas espécies, inicialmente, ocorrem divisões celulares nesta camada de abscisão, e essas células récem formadas é que sofrerão o processo de desintegração.

A camada de proteção logo abaixo, forma-se em consequência do depósito de várias substâncias (suberinas, gomas, etc.) nas paredes e em espaços intercelulares. Após a queda da folha a camada de proteção forma a cicatriz foliar.

A abscisão foliar pose ser causada apenas por tensões físicas que rompem o pecíolo, causando a queda da folha, como por exemplo ocorre em muitas monocotiledôneas e em dicotiledõneas herbaceas.

Figura 11- Corte longitudinal do pecíolo mostrando camada de absição e a camada de proteção. Capturado da internet.

6. Adaptações da Folha

A folha é o órgão que melhor reflete as adaptações estruturais adquiridas pelas plantas, que as tornam aptas para sobreviver nos diferentes tipos de ambientes. Essas adapatações foram acontecendo, durante a evolução do vegetal, impostas pelos diferentes habitats, conferindo aos vegetais maiores vantagem para crecerem nesses ambientes.

De acordo com a disponibilidade de água no ambiente as plantas são classificadas como xerófitas, mesófitas e hidrófitas. Xerófitas são aquelas plantas adaptadas à ambientes secos com pouca disponibilidade hídrica; as mesófitas precisam de considerável suprimento hídrico no solo e umidade relativa alta para sobreviverem e as hidrófitas precisam de grande suprimento hídrico, crescendo parcial ou totalmente submersas na água.

A análise morfológica, entretanto, não é suficiente para se chegar a classificação da planta quanto ao fator água, devendo ser complementada por estudos ecológicos, e fisiológicos. Isto porque existem plantas que apresentam caracteres concernentes a certo tipo de ambiente, porém não fazem parte do mesmo, como é o caso de Nerium oleander -espirradeira (Fig. 9), que apresenta os estômatos escondidos em criptas porém, não é considerada xerófita. Por outro lado, pode-se ter espécies de ambiente seco, que não apesentam caracteres morfológicos adaptativos para esses ambientes.

Usamos os termos xeromórficas, mesomórficas e hidromórficas para aquelas espécies que apresentam morfologia externa e/ou anatomia de plantas que vivem em ambientes secos ou com muita água à disposição, sem no entanto, estarem restritas à esses ambientes.

6.1 Mesófitas

As mesófitas geralmente apresentam folhas dorsiventrais, com o parênquima clorofiliano paliçádico sob a epiderme superior ou adaxial e o parênquima lacunoso, restrito á face inferior da folha, sob a epiderme da face abaxial. Os estômatos, geralmente, estão presentes nas duas faces da epiderme, assim estas folhas são anfiestomáticas.

6.2 Hidrófitas

A temperatura, o ar e a concentração e composição dos sais na água são fatores que influenciam as plantas aquáticas. A característica mais marcante na anatomia foliar das espécies que vivem neste ambiente é a redução significativa observada na quantidade dos tecidos de sustentação e de condução, principalmente, do xilema, além do desenvolvimento de grandes espaços intercelulares, com a formação de aerênquima (Fig. 4, 5 e 7).

Nessas plantas epiderme participa da absorção de água e nutrientes e suas células apresentam paredes celulares e cutícula delgadas e frequentemente, a epiderme é clorofilada. Nas folhas totalmente submersas a epiderme não apresenta estômatos, porém nas folhas flutuantes, os estômatos aparecem na epiderme superior ou adaxial - folhas epiestomáticas (Fig. 5) . Algumas espécies aquáticas apresentam hidropótios, que são estruturas que absorvem e eliminam os sais, que a planta tenha absorvido da água em excesso. Nas folhas (também no caule e na raiz) das plantas aquáticas, são comuns câmaras de ar, que são grandes espaços intercelulares, geralmente de forma regular. Essas câmaras são separadas entre si, por tabiques formados por apenas uma ou duas camadas de células clorofiladas.

6.3 Xerófitas

A caracteística mais marcante neste grupo de plantas, diz respeito a razão volume/superfície externa ou seja, considerando-se o volume da folha, a sua superfície externa é reduzida. As folhas da espécies xerófitas são relativamente pequenas e compactadas.

Admite-se que a redução da superfície externa está acompanhada por certas mudanças na estrutura interna da folha, como:

• .células epidérmicas com paredes e cutícula espessas; um maior número de estômatos geralmente na epiderme inferior ou abaxial - folha hipoestomática, muitas vezes escondidos em críptas ou sulcos da folha (Fig. 3);
• parênquima clorofiliano paliçádico em quantidade maior do que o parênquima clorofiliano lacunoso ou apenas parênquima clorofiliano paliçádico espaços intercelulares relativamente pequenos e redução do tamanho das células;
• maior densidade do sistema vascular;
• grande quandidade de esclerênquima, fibras ( Fig. 9) e/ou essclereídes;
• é comum folhas suculentas, com o desenvolvimento de parênquima aquífero (Fig. 9);
• desenvolvimento de uma hipoderme, com ou sem cloroplastos, também relacionada com o armazenamento e distribuiçãode água.

A redução do tamanho das folhas, acontece como uma forma de diminuir a superfície de transpiração. O aumento do número de estômatos possibilita maior rapidez nas trocas de gases, assim como o aumento de parênquima clorofiliano paliçádico favorece a fotossíntese. O grande número de tricomas, principalmente tectores, está geralmente associado ao isolamento do mesofilo, protegendo-o do excesso de calor. Também é comum, um grande desenvolvimento de esclerênquima nas folhas das xerófitas.

Entretanto, nem sempre a presença dessas características está elacionada com o fator água; eles também podem ser resultado de um solo deficiente em nutrientes. A falta de nitrogênio, conduz à formação adicional de esclerênquima, nesse caso, a presença de uma grande quantidade de esclerênquima seria uma conseqüência da deficiência daquele nutriente no solo e não devido à falta de água disponível.

É sabido também, que o grau de salinidade dos solos está relacionado com o aparecimento de suculência na folha. A intensa iluminação acompanhada de deficiência de água resulta, aparentemente, num maior desenvolvimento de parênquima paliçádico. Nesses dois últimos exemplos o carater é dito xeromorfo e não xerofítico.