Há problemas para fazer matrículas em 5 das 21 universidades, diz MEC

Greve de professores atinge 95% das instituições, segundo sindicato. Sindicato diz que técnicos não farão as matrículas em nenhuma instituição.

Os estudantes aprovados na primeira chamada do Sistema de Seleção Unificado (Sisu) tiveram problemas em fazer matrículas em cinco das 21 instituições que ofereceram vagas nesta edição do processo seletivo, segundo nota divulgada pelo Ministério da Educação. São elas: Universidade Federal do Ceará, do Recôncavo da Bahia e do Piauí e em alguns câmpus da Universidade Federal de Tocantins e da Universidade Tecnológica Federal do Paraná.

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A mobilização nacional de professores chegou à adesão de 95% das instituições na quarta-feira (27), segundo dados do Sindicato Nacional dos Docentes das Instituições de Ensino Superior (Andes). Na maioria das instituições, além dos docentes, técnicos e servidores também aderiram ao movimento, o que dificulta a realização das matrículas dos novos estudantes.

Ainda, de acordo com a nota, O MEC faz o acompanhamento das matrículas, caso a caso, e orienta as universidades que enfrentam problemas mais agudos com o movimento grevista dos funcionários a realizarem as matrículas pela internet.

O prazo começou nesta sexta-feira (29) e termina em 9 de julho. Os estudantes que tiverem problemas podem recorrer a Central de Atendimento do MEC, com o telefone 0800-616161, para ajuda e mais informações.

Sem matrículas
A Federação de Sindicatos de Trabalhadores Técnico-Administrativos em Instituições de Ensino Superior Públicas do Brasil (Fasubra) anunciou que os técnicos-administrativos de todo o país não farão as matrículas em nenhuma instituição que está em greve. O anúncio foi feito no site da instituição.

Na nota divulgada no site, a Fasubra afirma que a medida foi tomada depois de várias tentativas de negociação com o governo sem sucesso.

Mais de 30 mil vagas
Para este segundo semestre, a oferta do Sisu é de 30.548 vagas em 56 instituições públicas de educação superior. São 23.379 vagas distribuídas em 21 universidades federais; 6.343 em 27 institutos federais de educação, ciência e tecnologia e outras 826 em oito instituições estaduais participantes do sistema.

DESAFIO DO DIA

Os ossos chatos, como os do crânio, originam-se no interior de um tecido conjuntivo embrionário por meio da:
a) ossificação endocondral
b) ossificação de Havers ou ósteon, que se transforma em periósteo
c) ossificação intramembranosa
d) calcificação da matriz cartilaginosa
e) calcificação do pericôndrio, que se transforma em periósteo

Enem tem mais de 5,7 milhões de inscritos

Número é recorde de inscrições, segundo Ministério da Educação.

Provas ocorrem em 3 e 4 de novembro.

O Exame Nacional do Ensino Médio (Enem) registrou número recorde de inscrições confirmadas: 5.790.989 candidatos pagaram a taxa ou receberam isenção e estão aptos a fazer o exame, segundo o Ministério da Educação. É o maior número de inscritos de todas as edições.

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Inicialmente, segundo o MEC, havia 6,4 milhões de pré-inscritos, mas nem todos pagaram a taxa. Do total de aptos, 4.029.756 obtiveram isenção, por serem concluintes de escolas públicas em 2012 ou terem se declarado pertencentes a famílias de baixa renda. Outros 1.761.233 efetuaram o pagamento da taxa de inscrição, no valor de R$ 35.

Todos os inscritos receberão o cartão de confirmação de inscrição, contendo o número de sua inscrição, data, hora e local onde farão as provas. O documento também contém a indicação dos atendimentos diferenciados ou específicos, da opção de língua estrangeira e da solicitação de certificação, quando for o caso. O cartão de confirmação poderá também ser impresso na página de acompanhamento da inscrição do exame.

O exame

As provas serão realizadas nos dias 3 e 4 de novembro. No primeiro dia, sábado, serão realizadas as provas de ciências humanas e suas tecnologias e de ciências da natureza e suas tecnologias, com duração de 4 horas e 30 minutos, contadas a partir da autorização do aplicador. No segundo dia, domingo, serão realizadas as provas de linguagens, códigos e suas tecnologias, redação e matemática e suas tecnologias, com duração de 5 horas e 30 minutos, contadas a partir da autorização do aplicador.

O Enem se tornou o principal acesso às universidades públicas de ensino superior que passaram a utilizam o exame como instrumento de seleção dos candidatos, por meio do Sistema de Seleção Unificada (Sisu).

Comissão do PNE na Câmara aprova 10% do PIB para a educação

A comissão especial do Plano Nacional de Educação (PNE) aprovou na noite desta terça-feira (26), na Câmara dos Deputados, a aplicação de 10% do Produto Interno Bruto (PIB) em políticas de educação ao longo de dez anos, ou seja, até 2020 quando termina a vigência do plano.

A proposta aprovada diz ainda que até chegar aos 10%, a aplicação deve ser no mínimo de 7% do PIB. Hoje o país aplica 5,1% do PIB no setor, incluindo recursos da União, dos estados e municípios. Para vigorar, o texto ainda precisa ser aprovado pelo Senado.

Em nota, o Ministério da Educação afirma que para se chegar aos 10% do PIB será necessário uma  "tarefa política difícil". Segundo a nota, a proposta aprovada pela Comissão Especial da Câmara dos Deputados que analisa o PNE equivale, na prática, ao longo da década, a dobrar em termos reais os recursos para a educação nos orçamentos das prefeituras, dos governos estaduais e do governo federal.

“Em termos de governo federal equivale a colocar um MEC dentro do MEC, ou seja, tirar R$ 85 bilhões de outros ministérios para a Educação. É uma tarefa política difícil de ser executada”, explicou o ministro Aloizio Mercadante.

O Ministério da Educação vai estudar as repercussões e as implicações da decisão e vai aguardar ainda a tramitação no Senado Federal.

Salários dos professores
Ainda nesta terça foi aprovada a meta de equiparação do salário dos professores ao rendimento dos profissionais de escolaridade equivalente. O relatório do deputado Angelo Vanhoni (PT) previa a equiparação até o final da vigência do plano, que é de dez anos. A proposta, no entanto, estabelece a equiparação até o final do sexto ano do PNE.

O Plano Nacional de Educação está em análise na Câmara desde o final de 2010 e define diretrizes para a educação brasileira na próxima década, por meio de 20 metas. Elaborado a partir de 2.906 emendas apresentadas por parlamentares e entidades da sociedade civil, o relatório foi feito a partir do projeto de lei feito pelo Ministério da Educação e enviado ao Congresso pelo então presidente Luiz Inácio Lula da Silva em dezembro de 2010.

Parede Celular

A célula é considerada a unidade estrutural e funcional dos seres vivos, pela capacidade de vida própria e pela capacidade de autoduplicação, como no caso dos organismos unicelulares, ou ainda, artificialmente, quando em cultura nos laboratórios. As células podem existir isoladamente, como seres unicelulares ou constituir arranjos ordenados de células - os tecidos - que formam o corpo dos animais e plantas pluricelulares.

A célula vegetal é semelhante à célula animal, vários processos metabólicos são comuns a elas. No entanto, algumas características são peculiares das células vegetais, tais como: presença da parede celular constituída, principalmente, de celulose, a presença de plasmodesmas, dos vacúolos, dos plastos e a ocorrência de substâncias ergásticas (Fig. 1). A seguir trataremos apenas da parede celular, e suas variações de acordo com o tecido vegetal onde aparece.

Figura 1 - Esquema de uma célula vegetal e seus componentes. Capturado da internet .

1. Introdução

A parede celular é uma estrutura típica da célula vegetal, produzida por essa célula e é depositada fora da plasmalema ou membrana plasmática (Fig. 1 e 2). Nas plantas vasculares, apenas os gametas e as primeiras células resultantes da divisão do zigoto não apresentam parede celular. Cada célula possui a sua própria parede, que está cimentada à parede da célula vizinha pela lamela mediana (Fig. 2), composta principalmente de substâncias pécticas.

A presença da parede celular restringe a distensão do protoplasto e, o tamanho e a forma da célula tornam-se fixos na maturidade. A parede também protege o citoplasma contra agressões mecânicas e contra a ruptura da célula quando acontece um desequilíbrio osmótico.

2. Componentes Macromoleculares e a sua Organização na Parede Celular

O principal componente da parede celular é a celulose, um polissacarídeo, formado por moléculas de glicose, unidas pelas extremidades. Associada à celulose aparece outros carboidratos como ahemicelulose, pectinas e proteínas estruturais chamadas glicoproteínas. Devemos considerar ainda, a ocorrência de outras substâncias orgânicas tais como: lignina, compostos graxos (cutina, suberina e as ceras), tanino, resinas, etc., além de substâncias minerais (sílica, carbonato de cálcio, etc.) e da água. A proporção com que cada um destes componentes aparece, varia bastante nas diferentes espécies, tecidos e mesmo, nas diferentes camadas da parede de uma única célula.

A arquitetura da parede celular é determinada, principalmente, pela celulose (polissacarídeo cristalino) que forma um sistema de fibrilas entrelaçadas, embebidas por uma matriz amorfa, formada de polissacarídeos não celulósicos, tais como, hemiceluloses, pectinas, glicoproteínas (proteínas estruturais e enzimas) . Substâncias incrustantes, tais como a lignina e a suberina, presentes em certos tecidos, são depositadas nesta matriz.

As fibrilas de celulose são de diferentes tamanhos. Moléculas lineares de celulose, paralelas entre si, se unem em feixes formando as microfibrilas, de ±10-25 µm de diâmetro. As microfibrilas por sua vez, enrolam-se umas sobre as outras para formar as fibrilas (ou macrofibrilas) de celulose de ±0,5 µm de diâmetro e até 4 µm de comprimento (Fig. 3).

Figura 2 - Parede celular, pontoações e plasmodesmos. Capturado da internet .	Figura 3 - Esquema mostrando a organização da celulose na parede celular.Raven, et al. (Biologia Vegetal, 2001).

A síntese de celulose é realizada por enzimas situadas no plasmalema. As microfibrilas apresentam regiões em que as moléculas de celulose mostram um arranjo ordenado, as fibrilas elementares ou micelas (Fig. 3); esse arranjo é que dá à celulose propriedade cristalina, apresesntatando dupla refração (birrefringência), o que a torna brilhante quando vista sob luz polarizada.

A lignina, um polímero de alto teor de carbono, é o componente de parede mais abundante depois da celulose. A lignina aparece impregnando as paredes celulares de certos tecidos como, por exemplo, as células do xilema e do esclerênquima, conferindo-lhes rigidez e resistência.Os compostos graxos, especialmente cutina, suberina e as ceras, são encontrados, principalmente, nas paredes celulares dos tecidos de revestimento.

Dentre as substâncias inorgânicas da parede celular podem ser citados a sílica e o carbonato de cálcio.

3. Origem e Crescimento da Parede Celular primária e formação dos campos de pontoação

A formação da parede celular se inicia no final da mitose, durante a telófase, quando os dois grupos de cromossomos estão se separando, e é bem evidente a presença de um fuso de aspecto fibroso - ofragmoplasto (Fig.4a ) entre eles. Ao longo da linha mediana do fragmoplasto começa a formação da placa celular (Fig. 4b), que é considerada a primeira evidência da parede celular que se inicia como um disco suspenso no fragmoplasto, formado pela fusão de vesículas originadas dos dictiossomos e do retículo endoplasmático. Esta placa vai crescendo para a periferia, até se fundir com a parede da célula-mãe. Até o contato da placa celular com as paredes da célula-mãe, o fragmoplasto desaparece e a placa vai sofrendo modificações graduais para formar a lamela mediana entre as duas células-filhas.

Figura 4 - Esquema mostrando o inicio da formação da parede celular, ao final da telófase. Raven, et al. (Biologia Vegetal, 2001).

A seguir, o protoplasma das células-filhas começa a produzir e a depositar sobre a placa celular, uma parede contendo celulose, hemicelulose e substâncias pécticas (Fig. 4c). Ao mesmo tempo, vai ocorrendo deposição de material celular sobre a antiga parede da célula-mãe, visto que as células-filhas estão crescendo rapidamente, e, cada célula-filha vai formando a sua parede primária. A lamela mediana (LM), que une as células vizinhas, forma uma camada delicada, entre elas, composta principalmente de substâncias pécticas.

Durante a formação da placa celular, elementos tubulares do retículo endoplasmático ficam retidos entre as vesículas, que estão se fundindo originando os futuros plasmodesmos. Estes são continuidades protoplasmáticas entre células vizinhas (Fig. 1 e 2). À medida que acontece a deposição da parede primária, nestas regiões que contêm os plasmodesmas, geralmente, se formam pequenas depressões, resultado de uma menor deposição de parede primária, conhecidas como campos de pontoações primárias ou pontoações primordiais.

Essa parede que se forma primeiro, durante o crescimento da célula é denominada parede primária (PP) e sobre ela poderá ou não se formar a parede secundária (PS). A parede primária é constituída principalmente de celulose, hemicelulose e compostos pécticos. Geralmente essa parede é delgada nas células que posteriromente, formam a parede secundária e também naquelas células que apresentam metabolismo intenso.

Em muitas células, internamente à parede primária, se forma a parede secundária (Fig. 5, 6 e 6), após ter cessado o crescimento da célula. Freqüentemente, ela é composta de camadas,designadas respectivamente: S 1, S 2 e S 3 (Fig. 6 e 7), sendo que esta última (S 3) pode ser ausente. Esta separação da parede secundária em camadas deve-se à diferença no arranjo das fibrilas de celulose nessas diferentes camadas (Fig. ). Nas células com paredes secundárias, as duas paredes vizinhas e a lamela mediana entre elas, aparecem fortemente ligadas, como uma única camada, denominadalamela mediana composta (Fig. 5).

As células com paredes secundárias, geralmente, são células mortas, logo as mudanças que nela ocorrem são de caráter irreversível. A parede secundária também apresenta a celulose como o seu principal componente, acompanhada de hemicelulose. Geralmente, a parede secundária não apresenta substâncias pécticas. A lignina é um componente freqüente nas paredes secundárias de tecidos como o xilema e o esclerênquima. A lignina aparece incrustando a matriz da parede e a produção de lignina e a lignificação da parede se inicia na lamela mediana, progredindo até atingir a parede secundária, onde está presente em maior intensidade.

Figura 5 - Esquema e microscopia eletronica de transmissão mostrando uma parede celular completa. www.ualr.edu/botany/botimages.html	Figura 6 - Camadas de uma parede celular completa. Raven, et al. (Biologia Vegetal, 2001).

Figura 7 - Esquema mostrando a disposição das fibrilas de celulose nas diferentes camadas da parade secundária. Capturado da internet .

4. Pontoações, Pontoações Primordiais e Plasmodesmos

Durante a deposição da parede secundária, geralmente, nenhum material de parede é depositado sobre o campo de pontoação primário formando as pontoações (Fig. 8). As pontoações variam em tamanho e detalhes estruturais. Dentre os vários tipos de pontoações os mais comuns são: pontoação simples (Fig. 8A) e pontoação areolada (Fig. 8B).

A pontoação simples (Fig. 8A) é apenas uma interrupção da parede secundária sobre a parede primária, geralmente, sobre os campos de pontoação primário. O espaço em que a parede primária não é recoberta pela secundária constitui a chamada câmara da pontoação (Fig. 8B). Entre as paredes das duas células vizinhas podem existir pontoações que se correspondem e constituem um par de pontoações (Fig. ). Neste caso, além das cavidades de pontoação, existe a membrana de pontoação (Fig. 8A), formada pelas paredes primárias de ambas as células do par mais a lamela mediana entre elas.

A pontoação areolada (Fig. 8B)recebe este nome porque em vista frontal se mostra como uma aréola, ou seja, apresenta uma saliência de contorno circular e no centro desta encontra-se uma abertura, também circular. Neste tipo de pontoação a parede secundária forma a aréola e a interrupção desta parede, corresponde à abertura da aréola. Como a parede secundária apresenta-se bem separada da parede primária, delimita-se internamente uma câmara de pontoação (Fig. 8B). Pontoações areoladas, deste tipo, são encontradas em células como as traqueídes e os elementos de vaso do xilema.

Nas paredes das traqueídes (célula condutora do xilema de coníferas e de algumas angiospermas primitivas), ocorre, na região central da membrana da pontoação areolada, um espessamento especial denominado toro (Fig. 8C). Eventualmente, uma pontuação pode ser simples de um lado e areolada de outro, formando a pontoação semi-areolada (Fig. 8D). Existem ainda as pontoações cegas, quando ela existe de um lado e do outro a parede é completa.

Figura 8 - Esquema de pontoações: A - pontoação simples; B - pontoação areolada; C - pontoação areolada com toro; D - pontoação semi-areolada. Anatomia Vegetal, 2003. EUFV

5. Espaços Intercelulares

Um grande volume no corpo do vegetal é ocupado por um sistema de espaços intercelulares. Geralmente, apenas o tecido meristemático não apresenta espaços intercelulares, e bons exemplos de tecidos com espaços intercelulares bem desenvolvidos são encontrados nas folhas (Fig. 9) e em órgãos submersos de plantas aquáticas.

O modo mais comum de desenvolvimento de espaços intercelulares é pela separação das paredes primárias, através da lamela mediana. A separação inicia-se nos cantos, onde mais de duas células estão unidas, seguindo para as outras áreas da parede. Os espaços intercelulares assim formados são denominados esquizógenos e a sua origem envolve apenas a cisão da lamela mediana. Exemplos muito comuns de espaços intercelulares de origem esquizógena são os denominados meatos e os canais resiníferos dos pinheiros de um modo geral.

Um segundo tipo de espaço intercelular é o lisígeno, quando células inteiras são destruídas durante a sua formação. As cavidades secretoras visíveis em folhas de laranjeiras e de eucalipto (Fig. 10) são exemplos deste tipo de espaço intercelular.

Figura 9 - Detalhe de um trecho da folha flutuante de uma Nympheaceae, mostrando o aerênquima. Foto de Isaías, R.M.S.	Figura 10 - Detalhe de um trecho da folha deEucalypptus sp, mostrando um canal secretor (CS) lisígeno. Foto de Castro, N.M.

Folha

1. Introdução

As folhas são apêndices caulinares presentes em quase todos os vegetais superiores com raras exceções como, por exemplo, algumas espécies de euforbiáceas e cactáceaeas. Nas cactáceas é comum a transformação das folhas em espinhos.

Na maioria das vezes, as folhas evidenciam com clareza a sua especialização para a fotossíntese, com sua forma laminar, adaptada para a captação de luz. Além da fotossíntese, outras funções de grande importância para o vegetal têm lugar nas folhas, tais como: a transpiração, as trocas gasosas através dos estômatos, a condução e distribuição da seiva e até mesmo reserva de nutrientes e/ou água.

2. Origem

A folha tem origem exógena no caule e se forma próximo do ápice caulinar. O primórdio foliar inicia-se como uma pequena protuberância a partir de repetidas divisões periclinais e anticlinais das células das camadas superfíciais do meristema caulinar, logo abaixo do promeristema (Fig. 1).

Figura 1 - Cortes longitudinais do caule mostrando o desenvolvimento inicial de dois primórdios foliares.

Inicialmente, o primórdio cresce para os lados envolvendo o meristema apical, em maior ou menor extensão, e a seguir cresce para cima às custas de divisões sucessivas das iniciais e das derivadas do seu próprio meristema apical, formando uma estrutura semelhante a um pino. Posteriormente, as iniciais e derivadas dos meristemas marginais do primórdio começam a dividir, levando à formação da estrutura laminar, característica do órgão.

Nas folhas o crescimento apical do primórdio é de curta duração, diferente do observado no caule e na raiz. No entanto, em algumas pteridófitas, o meristema apical da folha permanece ativo por um período longo, levando a formação de folhas de crescimento indeterminado, como o observado nos caules e nas raízes. O mais comum para as folhas, é a atividade apical cessar precocemente no desenvolvimento do órgão, sendo substituída pela atividade dos meristemas marginais e intercalares, responsáveis pela determinação da forma e do tamanho do órgão.

O desenvolvimento vascular se inicia bem cedo, com a diferenciação do procâmbio na região da futura nervura central, antes mesmo do primórdio foliar adquirir sua forma laminar.

A folha consiste fundamentalmente dos mesmos sistemas de tecidos encontrados na raiz e no caule: o sistema dérmico (epiderme), sistema fundamental (mesofilo) e sistema vascular (xilema e floema).

2. Epiderme

A epiderme é formada pelas células fundamentais e por vários tipos de células especiais. O arranjo compacto das células epidérmicas, a presença de cutina nas paredes, a presença da cutícula e dos estômatos são as principais características da epiderme foliar, relacionadas com as principais funções desempenhadas pelo órgão.

A epiderme foliar, geralmente, é unisseriada mas pode ser multisseriada, como observado nas folhas de Ficus elastica (falsa seringueira) e Nerium oleander (espirradeira) , entre outras. Como mencionado no capítulo sobre a Epiderme, a epiderme somente será multisseriada, se durante a sua ontogênese, as células da protoderme tiverem sofrido divisões periclinais (paralelas à superfície do órgão), dando origem à várias camadas de células.

A espessura das paredes das células epidérmicas, seu grau de cutinização e a formação de uma cutícula mais ou menos espessa, além da presença de cera epicuticular, são características altamente influenciadas pelo meio, em que vive a planta. Assim, espécies mesófitas - plantas que vivem em ambientes úmidos e espécies hidrófitas - que vivem parcialmente ou totalmente submersas na água, apresentam células epidérmicas com paredes finas, pouco cutinizadas e a cutícula é delgada ou mesmo ausente.

Nas xerófitas - plantas adaptadas à ambientes secos, com pouca disponibilidade de água, as células da epiderme foliar apresentam paredes espessas, são intensamente cutinizadas, além de uma cutícula grossa, características estas que auxiliariam o vegetal na redução da transpiração cuticular.

Os estômatos são estruturas características da epiderme foliar e o seu número e posição variam de acordo com o ambiente onde o vegetal vive. Os estômatos podem ocorrer em ambas as faces nas folhas denominadas anfiestomática, comum entre as mesófitas; apenas na face superior ou adaxial, nas folhas epistomática , como as folhas flutuantes de espécies aquáticas (Fig. 4 e 5), ou apenas na face inferior, nas folhas hipoestomática (Fig. 2 e 3) , mais frequente entre as espécies xerófitas.

Nas folhas das dicotiledôneas os estômatos encontram-se dispersos de maneira aleatória enquanto, nas monocotiledôneas e coníferas que, geralmente, possuem folhas estreitas, os estômatos estão dispostos em fileiras paralelas. Os estômatos podem estar situados no mesmo nível das demais células epidérmicas, ou acima da superfície ou abaixo da superfície, até mesmo em criptas na epiderme (Fig. 3), mais escondidos, o que auxiliaria na redução da perda de água pela transpiração estomática, condição esta associada à plantas de ambientes secos, onde o suprimento de água é deficiente.

Tricomas, tectores e/ou glandulares, podem estar presentes na epiderme foliar, além de outras estruturas especializadas. As espécies xerófitas, geralmente, apresentam um grande número de tricomas tectores, que teriam papel importante na redução da perda d’água pela transpiração e também para isolar o mesofilo do calor e/ou luz excessiva.

Figura 2 - Camellia sp. Foto de Castro. N. M. - Folha hipoestomática. PCL = parênquima clorofiliano lacunoso; PCP = parênquima clorofiliano paliçádico.	Figura 3 - Nerium oleander. Epiderme pluriestratificada e estômatos em criptas. Capturado da internet.

Figura 4 - Castalia sp. Espécie aquática de folhas flutuantes.http://www.puc.edu/Faculty/Gilbert_Muth/phot0022.jpg	Figura 5 - Detalhe da epiderme da face superior - as setas indicam os estômatos. Capturado da internet.

3. Mesofilo

O mesofilo compreende o tecido fundamental localizado entre as duas faces da epiderme, representado principalmente pelo parênquima clorofiliano (ou clorênquima), caracterizado pela presença de cloroplastos e por um grande volume de espaços intercelulares. Em muitas plantas, principalmente nas dicotiledôneas, distinguem-se dois tipos de parênquima clorofilianono mesofilo: o paliçádico e o lacunoso (Fig. 2 e 3).

O parênquima paliçádico é formado de células alongadas, dispostas lado a lado, perpendicularmente à epiderme (Fig. 2). As folhas podem ter uma ou mais camadas de parênquima paliçádico. A forma e o arranjo em estaca dessas células, são fatores que propiciam condições favoráveis de exposição dos cloroplastos à luz. No parênquima lacunoso as células têm formas variadas, comunicando-se umas com as outras através de projeções laterais (Fig. 2). O nome lacunoso, se deve à presença de um sistema de espaços intercelulares bastante desenvolvido, o que possibilita as trocas gasosas entre o meio interno e o ambiente.

As folhas das mesófitas, apresentam o parênquima paliçádico localizado na face superior (adaxial ou ventral) e o parênquima lacunoso na face inferior (abaxial ou dorsal); a folha assim constituida é denominada de dorsiventral ou bifacial (Fig. 2). Quando o parênquima paliçádico ocorre nas duas faces da folha, como é comum nas espécies xerófitas, a folha é denominada isolateral ou unifacial (Fig.6).

Figura 6 - Eucaliptus sp. Secção transversal. Mesofilo isolateral. Foto de Castro, N. M.	Figura 7 - Cephalostemon angustatus. Secção transversal da bainha da folha. Espécie de Vereda. Foto de Castro, N. M.

As plantas hidrófitas, geralmente, apresentam mesofilo relativamente indiferenciado, ou diferenciado em aerênquima (Fig. 7). Outras espécies, não apenas as hidrófitas, particularmente certas monocotiledôneas, também apresentam o mesofilo uniforme, sem grande distinção entre os parênquima paliçádico e lacunoso.

O mesofilo pode apresentar ainda uma hipoderme (Fig. 8), que é um tecido derivado do meristema fundamental; geralmente relacionado com o armazenamento e/ou transporte interno de água. A hipoderme, geralmente, apresenta poucos cloroplastos em suas células, o que, às vezes, nos leva a confundir esta estrutura com uma epiderme pluriestratificada (ver capítulo sobre Epiderme).

Figura 8 - Paepalanthus canastrensis.Hipoderme. Foto de Castro, N. M.	Figura 9 - Phormium tenaxFoto- Depto de Botânica- USP- São Paulo.

Tanto o colênquima como o esclerênquima podem estar presentes como tecidos de sustentação nas folhas. O colênquima, geralmente, aparece ao longo das nervuras de maior calibre, logo abaixo da epiderme e também na margem do limbo. O esclerênquima também pode aparecer como uma bainha fibrosa envolvendo os feixes vasculares ou ainda formando as extenções de bainha em direção à(s) epiderme(s) (Fig. 8). Nas folhas de espécies xerófitas, o esclerênquima aparece ainda como esclereídes dispersas pelo mesofilo, com a finalidade de reduzir os danos causados pelo murchamento das folhas nos períodos mais secos.

4 . Sistema Vascular

O sistema vascular ocorre paralelamente à superfície da lâmina foliar. Os feixes vasculares são denominados nervuras, e a sua distribuição nas folhas dá-se o nome de nervação ou venação.

Existem dois padrões principais de nervação ou venação: reticulada, que pode ser descrito como ramificados, onde nervuras cada vez mais delgadas vão divergindo de outras de maior calibre, comum em pteridófitas e dicotiledôneas; e paralela, presente na maioria das monocotiledôneas, onde as nervuras de calibre semelhantes dispõem-se num arranjo, aproximadamente “paralelo”, no sentido longitudinal da folha. Nesses dois sistemas de venação, ocorrem anastomoses entre os feixes, de modo que, ao microscópio, o padrão paralelo também apresenta-se formando retículo.

O número e a disposição dos feixes vasculares no pecíolo e na nervura principal é variável e pode ter aplicação taxonômica. Já as nervuras laterais, geralmente, apresentam apenas um feixe vascular, onde se observa uma redução gradativa do xilema e do floema. As terminações vasculares das folhas das angiospermas, geralmente, apresentam o xilema formado por traqueídes curtos e o floema, por elementos de tubo crivado estreitos e células companheiras largas.

Os feixes vasculares da folha, geralmente são colaterais, com o xilema voltado para a superfície adaxial ou superior e o floema voltado para a superfície abaxial ou inferior (Fig. 2 e 6).

Nas dicotiledôneas, os feixes das nervuras maiores estão envolvidas por um parênquima com pouco ou nenhum cloroplasto, e o colênquima pode aparecer como tecido de sustentação, acompanhando essas nervuras, formando saliências na superfície foliar. As nervuras de menor calibre estão imersas no mesofilo. Mas mesmo estes feixes menores, sempre são envolvidos por, pelo menos, uma camada de células parenquimáticas, a endoderme, que forma uma estrutura também chamada de bainha do feixe (Fig. 6-8). Essa bainha do feixe acompanha o tecido vascular até as suas últimas terminações, de tal modo, que nenhuma região dos tecidos vasculares fica exposta ao ar contido nos espaços intercelulares do mesofilo, exceto nos hidatódios que são estruturas secretoras de água, onde as traqueídes terminais, terminam diretamente no mesofilo (Fig.10).

Em várias fanerógamas, as bainhas do feixe estão ligadas à(s) epiderme(s), por células estruturalmente semelhantes à da própria bainha, que recebem o nome de extensões da bainha, Essas extensões de bainha parecem auxiliar na distribuição mais eficiente da água, proveniente do xilema, para o mesofilo. Em várias monocotiledôneas, as extensões das bainhas dos feixes podem ser formadas por fibras do esclerênquima e apresentarem paredes celulares espessadas e fortemente lignificadas (Fig. 9).

Figura 10 - Desenho de um corte transversal longitudinal da folha passando por um hidatódio. http://www.puc.edu/Faculty/Gilbert_Muth/art0078.jpg

Transporte de Solutos à Curta Distância

Nas nervuras menores as células parenquimáticas dos tecidos vasculares, são relativamente grandes. No floema, as células companheiras apresentam protoplasto denso e numerosos plasmodesmas conectam estas células com os elementos crivados. Essas células e as demais células parênquimáticas do floema, são denominadas células intermediárias, pois estabelecem a comunicação entre o mesofilo e os elementos crivados na translocação dos metabólitos.

Em várias dicotiledôneas, essas células intermediárias apresentam invaginações nas paredes celulares, o que resulta num aumento considerável da superfície do plasmalema e são denominadas células de transferência, especializadas no transporte à curta distância. As células intermediárias (com ou sem invaginações da parede) estão relacionadas com a transferência de solutos para os elementos crivados, sejam esses solutos produtos da fotossíntese e ou transportados pelo xilema até a folha.

Os solutos provenientes do xilema podem ser transportados para as várias regiões da folha, passando apenas por entre as paredes das células (via apoplasto) antes de penetrar no protoplasma das células parenquimáticas, de onde serão transportados (via simplasto), até os elementos crivados. Os produtos da fotossíntese chegam até os elementos crivados via simplasto, mas também podem passar por entre as paredes celulares, associando assim, as vias apoplasto e simplasto, até atingir os elementos crivados e daí ser levado para as diferentes partes da planta.

5. Abscisão Foliar

A separação da folha de um ramo, sem que o mesmo seja danificado, recebe o nome de abscisão foliar. Geralmente, a abscisão é o resultado da diferenciação, na base do pecíolo, de uma região especializada, denominada zona de abscisão, em cujas células ocorrem mudanças químicas e estruturais, que facilitam a separação da folha.

A zona de abscisão constitui-se de uma camada de abscisão ou de separação, propriamente dita, e de uma camada de proteção (Fig. 8), que se forma abaixo da primeira, cuja finalidade é proteger a superfície exposta, após a queda da folha. A separação da folha ao longo da camada de abscisão, pode ser causada pela distruição da lamela média entre as células e/ou das paredes entre as células ou ainda pela destruição completa das células desta região. Em algumas espécies, inicialmente, ocorrem divisões celulares nesta camada de abscisão, e essas células récem formadas é que sofrerão o processo de desintegração.

A camada de proteção logo abaixo, forma-se em consequência do depósito de várias substâncias (suberinas, gomas, etc.) nas paredes e em espaços intercelulares. Após a queda da folha a camada de proteção forma a cicatriz foliar.

A abscisão foliar pose ser causada apenas por tensões físicas que rompem o pecíolo, causando a queda da folha, como por exemplo ocorre em muitas monocotiledôneas e em dicotiledõneas herbaceas.

Figura 11- Corte longitudinal do pecíolo mostrando camada de absição e a camada de proteção. Capturado da internet.

6. Adaptações da Folha

A folha é o órgão que melhor reflete as adaptações estruturais adquiridas pelas plantas, que as tornam aptas para sobreviver nos diferentes tipos de ambientes. Essas adapatações foram acontecendo, durante a evolução do vegetal, impostas pelos diferentes habitats, conferindo aos vegetais maiores vantagem para crecerem nesses ambientes.

De acordo com a disponibilidade de água no ambiente as plantas são classificadas como xerófitas, mesófitas e hidrófitas. Xerófitas são aquelas plantas adaptadas à ambientes secos com pouca disponibilidade hídrica; as mesófitas precisam de considerável suprimento hídrico no solo e umidade relativa alta para sobreviverem e as hidrófitas precisam de grande suprimento hídrico, crescendo parcial ou totalmente submersas na água.

A análise morfológica, entretanto, não é suficiente para se chegar a classificação da planta quanto ao fator água, devendo ser complementada por estudos ecológicos, e fisiológicos. Isto porque existem plantas que apresentam caracteres concernentes a certo tipo de ambiente, porém não fazem parte do mesmo, como é o caso de Nerium oleander -espirradeira (Fig. 9), que apresenta os estômatos escondidos em criptas porém, não é considerada xerófita. Por outro lado, pode-se ter espécies de ambiente seco, que não apesentam caracteres morfológicos adaptativos para esses ambientes.

Usamos os termos xeromórficas, mesomórficas e hidromórficas para aquelas espécies que apresentam morfologia externa e/ou anatomia de plantas que vivem em ambientes secos ou com muita água à disposição, sem no entanto, estarem restritas à esses ambientes.

6.1 Mesófitas

As mesófitas geralmente apresentam folhas dorsiventrais, com o parênquima clorofiliano paliçádico sob a epiderme superior ou adaxial e o parênquima lacunoso, restrito á face inferior da folha, sob a epiderme da face abaxial. Os estômatos, geralmente, estão presentes nas duas faces da epiderme, assim estas folhas são anfiestomáticas.

6.2 Hidrófitas

A temperatura, o ar e a concentração e composição dos sais na água são fatores que influenciam as plantas aquáticas. A característica mais marcante na anatomia foliar das espécies que vivem neste ambiente é a redução significativa observada na quantidade dos tecidos de sustentação e de condução, principalmente, do xilema, além do desenvolvimento de grandes espaços intercelulares, com a formação de aerênquima (Fig. 4, 5 e 7).

Nessas plantas epiderme participa da absorção de água e nutrientes e suas células apresentam paredes celulares e cutícula delgadas e frequentemente, a epiderme é clorofilada. Nas folhas totalmente submersas a epiderme não apresenta estômatos, porém nas folhas flutuantes, os estômatos aparecem na epiderme superior ou adaxial - folhas epiestomáticas (Fig. 5) . Algumas espécies aquáticas apresentam hidropótios, que são estruturas que absorvem e eliminam os sais, que a planta tenha absorvido da água em excesso. Nas folhas (também no caule e na raiz) das plantas aquáticas, são comuns câmaras de ar, que são grandes espaços intercelulares, geralmente de forma regular. Essas câmaras são separadas entre si, por tabiques formados por apenas uma ou duas camadas de células clorofiladas.

6.3 Xerófitas

A caracteística mais marcante neste grupo de plantas, diz respeito a razão volume/superfície externa ou seja, considerando-se o volume da folha, a sua superfície externa é reduzida. As folhas da espécies xerófitas são relativamente pequenas e compactadas.

Admite-se que a redução da superfície externa está acompanhada por certas mudanças na estrutura interna da folha, como:

• .células epidérmicas com paredes e cutícula espessas; um maior número de estômatos geralmente na epiderme inferior ou abaxial - folha hipoestomática, muitas vezes escondidos em críptas ou sulcos da folha (Fig. 3);
• parênquima clorofiliano paliçádico em quantidade maior do que o parênquima clorofiliano lacunoso ou apenas parênquima clorofiliano paliçádico espaços intercelulares relativamente pequenos e redução do tamanho das células;
• maior densidade do sistema vascular;
• grande quandidade de esclerênquima, fibras ( Fig. 9) e/ou essclereídes;
• é comum folhas suculentas, com o desenvolvimento de parênquima aquífero (Fig. 9);
• desenvolvimento de uma hipoderme, com ou sem cloroplastos, também relacionada com o armazenamento e distribuiçãode água.

A redução do tamanho das folhas, acontece como uma forma de diminuir a superfície de transpiração. O aumento do número de estômatos possibilita maior rapidez nas trocas de gases, assim como o aumento de parênquima clorofiliano paliçádico favorece a fotossíntese. O grande número de tricomas, principalmente tectores, está geralmente associado ao isolamento do mesofilo, protegendo-o do excesso de calor. Também é comum, um grande desenvolvimento de esclerênquima nas folhas das xerófitas.

Entretanto, nem sempre a presença dessas características está elacionada com o fator água; eles também podem ser resultado de um solo deficiente em nutrientes. A falta de nitrogênio, conduz à formação adicional de esclerênquima, nesse caso, a presença de uma grande quantidade de esclerênquima seria uma conseqüência da deficiência daquele nutriente no solo e não devido à falta de água disponível.

É sabido também, que o grau de salinidade dos solos está relacionado com o aparecimento de suculência na folha. A intensa iluminação acompanhada de deficiência de água resulta, aparentemente, num maior desenvolvimento de parênquima paliçádico. Nesses dois últimos exemplos o carater é dito xeromorfo e não xerofítico.

Caule

1. Introdução

O caule serve de suporte mecânico para as folhas e para as estruturas de reprodução do vegetal, sendo também responsável pela condução de água e sais das raízes para as partes aéreas e das substâncias aí produzidas, para as demais regiões da planta, estabelecendo assim, a conecção entre todos os órgãos do vegetal. Além dessas funções básicas, alguns caules acumulam reservas ou água ou atuam como estruturas de propagação vegetativa.

O caule origina-se do epicótilo do embrião. O embrião totalmente desenvolvido consiste de um eixo hipocótilo-radicular, que apresenta em sua porção superior um ou mais cotilédones e um primórdio de gema. Esse primórdio de gema pode ser um grupo de células indiferenciadas Fig. 1 - Raiz), ou apresentar-se mais diferenciado, com uma porção caulinar, o epicótilo, formando um pequeno eixo, nós e entrenós curtos, portando um ou mais primórdios de folhas. Todo esse conjunto é denominado plúmula (Fig. 1).

Figura 1 - Esquemas das sementes de Phaseolus sp eRicinus communis..

Durante a germinação da semente, o meristema apical continua o seu desenvolvimento, promovendo o crescimento do eixo caulinar e a adição de novas folhas. Nas plantas que apresentam o caule ramificado, são formadas as gemas axilares que posteriormente, desenvolvem-se em ramos laterais.

2. Estrutura primária

O caule, tal qual a raiz, é constituído pelos três sistemas de tecidos: o sistema dérmico, o sistema fundamental e o sistema vascular. As variações observadas na estrutura primária do caule das diferentes espécies e nos grandes grupos vegetais está relacionada principalmente, com a distribuição relativa do tecido fundamental e dos tecidos vasculares.

Nas coníferas e dicotiledôneas, o sistema vascular, geralmente, aparece como um cilindro ôco, delimitando uma região interna a medula, e uma região externa, o córtex (Fig. 2). Nas monocotiledôneas, o arranjo mais comum é os feixes vasculares apresentarem uma distribuição caótica por todo o caule.

Figura 2 - Esquema do caule mostrando a posição dos meristemas primários e os tecidos primários deles derivados.http://www.ualr.edu/botany/planttissues.html

2.1 Epiderme

A epiderme caulinar, derivada da protoderme, geralmente é unisseriada, formada de células de paredes cutinizadas e revestida pela cutícula. Nas monocotiledôneas, que não apresentam crescimento secundário, as células da epiderme podem desenvolver paredes secundárias, lignificadas.

Nas regiões jovens do vegetal a epiderme do caule possui estômatos, mas em menor número que o observado nas folhas, podendo ainda apresentar tricomas tectores e glandulares. A epiderme é um tecido vivo e pode, eventualmente, apresentar atividade mitótica, uma característica importante, tendo em vista as pressões às quais o caule vai sendo submetido durante o seu crescimento primário e/ou secundário. Assim a epiderme responde a essas pressões, com divisões anticlinais de suas células, o que leva à distensão tangencial do tecido, principalmente, naquelas espécies que formam periderme apenas tardiamente.

2.2. Córtex

O córtex do caule em estrutura primária, geralmente, apresenta parênquima clorofilado. Na periferia, frequentemente, apresenta colênquima como tecido de sustentação, que pode aparecer em camadas mais ou menos contínuas ou em cordões, nas arestas ou saliências do órgão. Em algumas plantas, especialmente entre as gramíneas é o esclerênquima que se desenvolve como tecido de sustentação sob a epiderme.

A camada interna do córtex é a endoderme, como na raiz. No entanto, no caule, a delimitação entre o córtex e o cilindro vascular não é tão facilmente visualizada, uma vez que nem sempre, a endoderme caulinar apresenta-se morfologicamente diferenciada. Nos caules jovens de algumas espécies herbáceas, como por exemplo, em Ricinus sp (mamona), as células da camada cortical interna podem acumular amido em abundância, sendo então reconhecidas como bainha amilífera (Fig. 3a-b). Algumas dicotiledôneas, entretanto, desenvolvem estrias de Caspary, na endoderme caulinar, como o visto na raiz, e em outras espécies, além das estrias nas paredes, verifica-se amido no interior dessas células. Quando a endoderme não apresenta, nenhuma característica especial (amido ou espessamentos de parede) a delimitação entre o córtex e o cilindro vascular fica mais difícil, ou mesmo, impossível de ser feita. Mesmo nesses casos no entanto, existe sempre um limite fisiológico entre o córtex e o sistema vascular, estando ou não, este limite associado à uma especialização morfológica.

Figura 3a - Ricinus communis. Corte do caule de evidenciando a bainha amilífera. Foto de Castro, N. M.	Figura 3b - Detalhe do corte evidenciando a bainha amilífera. Foto de Castro, N. M.

2.3. Medula

A porção interna do caule – medula, comumente, é parenquimática. Em algumas espécies, a região central da medula vai sendo destruída durante o crescimento, constituindo os chamados caules fistulosos. Quando isto acontece, esta destruição limita-se apenas aos entrenós do caule, enquanto, os nós conservam a medula formando os diafragmas nodais.

Tanto o parênquima medular, quanto o cortical apresentam espaços intercelulares. Esse parênquima pode apresentar vários ibioblastos, especialmente células contendo cristais ou outras substâncias ergásticas, além de esclereídes. Se a espécie apresenta laticíferos, (estruturas secretoras de látex) eles podem estar presentes tanto no córtex como na medula.

2.4. Sistema Vascular

O periciclo é a região externa do cilindro vascular, e pode ser constituído de uma ou mais camadas de parênquima. No caule, o periciclo nem sempre é facilmente visualizado, como na raiz, no entanto, ele sempre está presente logo abaixo da endoderme.

Os tecidos vasculares do caule, ao contrário do observado nas raízes, formam unidades denominadas feixes vasculares. O sistema vascular, geralmente, aparece como um cilindro ôco entre o córtex e a medula, podendo no entanto, assumir padrões mais complexos. Em algumas espécies, os feixes vasculares aparecem bem próximos um dos outros e o cilindro vascular aparece contínuo mas, freqüentemente, é constituído de feixes separados uns dos outros pelo parênquima interfascicular, os denominados raios medulares.

A posição ocupada pelo xilema e pelo floema nos feixes vasculares também é bastante variada, mas o tipo mais comum de feixe é o denominado colateral, com floema voltado para a periferia do órgão e o xilema para o centro (Fig. 4). Em muitas famílias de dicotiledôneas, como por exemplo entre as Cucurbitaceae (Cucurbita pepo - abóbora), o floema aparece tanto externamente, como internamente ao xilema, esses feixes contendo floema dos dois lados do xilema são denominados bicolaterais (Fig. 5).

Os feixes onde um dos tecidos vasculares envolve o outro completamente são denominados concêntricos. Quando o floema envolve o xilema, o feixe é dito anficrival (Fig.6), este tipo é comum entre as pteridófitas; sendo considerado um tipo bastante primitivo. Quando o xilema que aparece envolvendo o floema, o feixe é denominado anfivasal (Fig. 7). Os feixes anfivasais são comuns entre as monocotiledôneas. Este último, é considerado um tipo derivado de feixe vascular. Entre algumas espécies de Eriocaulaceae (monocotiledônea) podemos encontrar ainda, os chamados feixes vasculares biconcêntricos com dois anéis de xilema aparecem separados pelo floema (Fig.8).

Figura 4 - Ricinus comunis - Feixe vascular colateral. Castro, N.M.	Figura 5- Cucurbita pepo. Feixe vascular bicolateral. Castro, N.M.
Figura 6 - Polipodium sp. Feixe vascular anficrival. http://www.uic.edu/classes/bios	Figura 7 - Cordyline sp. Feixes vasculares anfivasaais . Depto de Botânica- São Paulo.

Figura 8 - Paepalanthus speciosus. Feixe vascular biconcêntrico do escapo da inflorescência. Castro, N.M.

Como já foi dito anteriormente a ausência de uma endoderme, morfologicamente diferenciada, pode dificultar uma delimitação precisa entre o córtex e o cilindro vascular. No entanto, a presença de fibras de floema ou de fibras perivasculares servem para auxiliar nesta delimitação.

2.4.1. Diferenciação vascular primária

Assim que o procâmbio se diferencia entre as derivadas do meristema apical, ele assume o esboço do futuro sistema vascular do caule, que se desenvolverá a partir dele.

A diferenciação do xilema primário no caule é oposta à observada na raiz. Isto é, no caule os primeiros elementos de protoxilema diferenciam-se internamente (próximos da medual) e os elementos do metaxilema, formam-se mais distantes do centro. No caule o protoxilema é dito endarco, com o protoxilema interno e a sua maturação é centrífuga, isto é, acontece do centro para a periferia (Fig.9). A diferenciação do floema se dá como na raiz, ou seja, é centrípeta, com o protoxilema periférico e metaxilema mais próximo do centro do órgão. A posição do protoxilema é, um dos elementos mais importantes para separar uma estrutura caulinar de outra radicular.

Figura 9 - Tumbergia sp. Protoxilema endarco. Depto. Botânica - USP São Paulo.

2.5.Traços e Lacunas Foliares

O caule e as folhas são estruturas contínuas. Assim, para se entender melhor o sistema vascular do caule, torna-se necessário estudá-lo levando-se em conta, sua conexão com o sistema vascular das folhas, que acontece na região dos nós, onde um ou mais feixes caulinares divergem para a(s) folha(s). O feixe vascular que se estende da base da folha, até unir-se a outro feixe no caule é denominado traço foliar (Fig.10). Assim, um traço foliar pode ser definido como a porção caulinar do suprimento vascular da folha. A porção foliar deste feixe, inicia-se somente na base do pecíolo e estende-se para o interior da lâmina foliar, onde ramifica-se intensamente. Os feixes vasculares vistos no córtex do caule, geralmente, são traços foliares. Na axila das folhas desenvolvem-se as gemas laterais, que darão origem aos ramos caulinares. O feixe vascular que faz conexão entre o eixo principal e a gema do ramo, chama-se traço de ramo.

Figura 10 - Esquema mostrando a saída de um traço de folha, de um traço de ramo e de suas respectivas lacunas. Raven et al. Biologia Vegetal, 2001.

3. Estrutura Secundária

Como na raiz, a estrutura secundária do caule é formada pela atividade do câmbio vascular, que dá forma os tecidos vasculares secundários, e do felogênio que dá origem ao revestimento secundário - periderme.

Os caules diferem bastante entre si, no arranjo e na quantidade de tecidos vasculares primários e no acúmulo de tecidos secundários. O sistema vascular primário pode formar, entre outros:

• um cilindro contínuo - sifonostele com os feixes bem próximos uns dos outros (Fig. 11A);
• um cilindro constituído de feixes separados por faixas mais largas de parênquima interfascicular- eustele (Fig. 11B) ou
• um arranjo mais complexo com os feixes isolados, distribuídos de maneira caótica - atactostele (Fig. 11C).

Figura 11 - Esquemas dos três tipos básicos de caules vistos em corte transversal. Raven, et al. Biologia Vegetal, 2001.

3.1. Origem do câmbio vascular

O câmbio vascular ou simplismente câmbio é formado em parte do procâmbio, que permanece indiferenciado entre o xilema e o floema dos feixes vasculares, e em parte do parênquima interfascicular entre os feixes, mais exatamente do periciclo que volta a se dividir, formando um meristema secundário que faz a interligação das faixas de procâmbio. Alguns autores costumam dizer que o câmbio vascular é formado respectivamente, pelo câmbio fascicular e pelo câmbio interfascicular.

O câmbio completamente desenvolvido, tem a forma de um cilindro ôco, entre o xilema e o floema primários, extendendo-se através dos nós e dos entrenós. Se o eixo é ramificado, o câmbio do eixo principal é contínuo com o dos ramos e ele pode se extender até certa distância no interior da folha.

3.2. Forma usual de crescimento secundário

Quando o câmbio vascular entra em atividade produz, por divisões periclinais de suas células, xilema secundário para o interior do caule e floema secundário para a periferia. E através de divisões anticlinais aumenta o seu diâmetro, acompanhando o crescimento em espessura do órgão.

Os detalhes da origem e da atividade cambial são bastante variados, no entanto, três padrões mais comuns de desenvolvimento de estrutura secundária podem ser reconhecidos:

3.2.1. O tecido vascular primário forma um cilindro vascular quase contínuo nos entrenós, com o parênquima interfascicular formando faixas muito estreitas. Assim, com a formação do câmbio e dos tecidos vasculares secundários, estes também aparecem, como um cilindro contínuo, com raios parenquimáticos pouco desenvolvidos. Ex.: Nicotiana sp (fumo) e Hibiscus sp.

3.2.2. Nas Coníferas e em Ricinus sp (mamona), o tecido vascular primário forma um sistema de feixes bem separados pelo parênquima interfascicular. Mas após a formação do câmbio vascular e o desenvolvimento dos tecidos vasculares secundários, estes também aparecem como um cilindro contínuo, com uma maior produção de células de condução e de sustentação, do que de raios parenquimáticos.

3.2.3. Em algumas espécies trepadeiras como Aristolochia sp (papo-de-perú) e Vitis sp (videira), o tecido vascular primário se apresenta como um sistema de feixes bem separados pelo parênquima interfascicular. Com a instalação do câmbio, a porção interfascicular, desse meristema produz apenas raios parenquimáticos. Desta maneira, os tecidos vasculares secundários também aparecem como feixes separados por largos raios parenquimáticos.

3.2.4. Algumas dicotiledôneas podem apresentam ainda, crescimento secundário reduzido, com o câmbio limitando-se apenas aos feixes vasculares, como acontece entre as espécies da família cucurbitácea (Cucurbita pepo – abóbora), por exemplo.

A adição de novos tecidos vasculares provoca o aumento do diâmetro do caule, criando uma grande tensão no interior do órgão, principalmente, para os tecidos localizados externamente ao câmbio. Assim, o floema vai sendo deslocado para fora, sendo esmagado e deixando de ser funcional.

A epiderme é substituída pela periderme, tecido secundário que se forma a partir do felogênio. A origem do felogênio no caule é muito variada, mas geralmente forma-se a partir de camadas subepidérmicas, tanto do parênquima como do colênquima. Eventualmente, a epiderme e mais raramente camadas profundas do parênquima cortical, próximas da região vascular, ou até mesmo células do floema, podem dividir-se para dar origem ao felogênio.

Durante o crescimento secundário, o parênquima cortical primário pode permanecer por um certo período, se o felogênio for de origem superficial, ou pode ser completamente eliminado, quando o felogênio forma-se a partir de camadas mais profundas do córtex. No entanto, tanto no caule, como na raiz em estrutura secundária, frequentemente, o parênquima cortical que estava presente na estrutura primária, não é mais observado.

3.3. Crescimento Secundário em Monocotiledôneas

As monocotiledôneas, geralmente, não apresentam crescimento secundário. Algumas espécies, no entanto, podem desenvolver caules espessos devido à formação de um câmbio, como acontece em Agave, Cordiline e Dracena. Nestas espécies, o câmbio forma-se a partir do parênquima localizado externamente aos feixes vasculares (pericíclico). Quando o câmbio entra em atividade forma novos feixes vascualares e parênquima, para o centro do órgão, e apenas parênquima para a periferia do ógão.

Nas palmeiras há um considerável aumento em espessura no caule, no entanto, este crescimento secundário acontece sem o estabelecimento de uma faixa cambial contínua. Esse crescimento é resultante de divisões e expansão de células do parênquima fundamental. Tal crescimento é chamado crescimento secundário difuso. Difuso, porque a atividade meristemática não está restrita a uma determinada região e secundário, porque ocorre em regiões já distantes do meristema apical, à custa de divisões das células parenquimáticas.

Algumas monocotiledôneas formam peridermes como nas dicotiledôneas, como por exemplo em Dracaena, Aloe e nas palmeiras. Outras no entanto, apresentam um tipo especial de tecido protetor, o súber estratificado, como, por exemplo em Cordyline. (vide capítulo sobre Periderme)

Nas monocotiledôneas que não crescem em espessura, a epiderme pode permanecer intacta ou até tornar-se esclerificada. O parênquima cortical pode transformar-se num tecido protetor, pela suberinização ou esclerificação das paredes de suas células.

3.4. Crescimento Secundário “anômalo” em Dicotiledôneas

Os caules trepadores conhecidos por cipós ou liana, apresentam crescimento secundário em espessura, diferente do apresentado anteriormente, e por isso dito “anômalo”. Este crescimento, pode ser muito variado, e um dos mais conhecidos, é o observada em Bougainvillea sp (primavera) com formação de várias faixas cambiais, que se formam centrifugamente, produzindo: xilema e parênquima para o interior do órgão, e floema e parênquima para a periferia. Assim, em cortes transversais do ógão, os tecidos resultantes aparecem como anéis concêntricos de feixes vasculares incluídos no parênquima.

No caule de espécies trepadoras, há sempre uma grande produção de parênquima, o que garante flexibilidade para a planta, que enrola-se em suportes em busca de maior luminosidade.

Espécies de Bauhinia trepadeiras, como por exemplo na escada-de-macaco, após algum tempo de crescimento secundário usual, a maior parte do câmbio cessa seu funcionamento, exceto em dois pontos opostos que continuam em atividade, o que resulta na formação de caules achatados.

Em algumas espécies com crescimento secundário anômalo, o câmbio apesar de ocupar uma posição normal, leva à formação de uma estrutura secundária com uma distribuição incomum de xilema e floema. Em Thunbergia(Acanthaceae), o floema secundário não se forma apenas externamente ao câmbio. De tempo em tempo, o câmbio produz floema também em direção ao centro do órgão, formando o que se conhece como floema incluso (Fig. 12). Além desses, existem vários outros tipos de crescimento secundário “anômalos”.

Figura 12 -Thumbergia sp. Vista geral mostrando o floema secundário incluso no xilema secundário. Foto -Depto Botânica- USP- São Paulo.	Figura 12 -Bougainvillea sp. Vista geral mostrando o floema secundário